Dihübriidse ristumise probleemid.

Geneetika, selle ülesanded. Pärilikkus ja varieeruvus on organismide omadused. Geneetilised meetodid. Geneetilised põhimõisted ja sümboolika. Kromosomaalne pärilikkuse teooria. Kaasaegsed ideed geeni ja genoomi kohta

Geneetika, selle ülesanded

Loodusteaduste ja rakubioloogia edusammud 18.-19. sajandil võimaldasid mitmetel teadlastel teha oletusi teatud pärilike tegurite olemasolu kohta, mis määravad näiteks pärilike haiguste arengu, kuid neid oletusi ei toetanud asjakohased tõendid. Isegi H. de Vriesi 1889. aastal sõnastatud rakusisese pangeneesi teooria, mis eeldas teatud "pangeenide" olemasolu raku tuumas, mis määravad organismi pärilikud kalduvused, ja nendest protoplasmasse ainult nende, mis määravad rakutüüp, ei suutnud olukorda muuta, samuti A. Weissmani “iduplasma” teooria, mille kohaselt ontogeneesi käigus omandatud tunnused ei päri.

Alles Tšehhi teadlase G. Mendeli (1822-1884) tööd said kaasaegse geneetika alustalaks. Kuid hoolimata sellest, et tema teoseid tsiteeriti teadusväljaannetes, ei pööranud tema kaasaegsed neile tähelepanu. Ja alles kolme teadlase – E. Chermaki, K. Corrensi ja H. de Vriesi – iseseisva pärimise mustrite taasavastus sundis teadlaskonda pöörduma geneetika päritolu poole.

Geneetika on teadus, mis uurib pärilikkuse ja muutlikkuse mustreid ning nende kontrollimise meetodeid.

Geneetika ülesanded praeguses etapis on päriliku materjali kvalitatiivsete ja kvantitatiivsete omaduste uurimine, genotüübi struktuuri ja funktsioneerimise analüüs, geeni peenstruktuuri dešifreerimine ja geenide aktiivsuse reguleerimise meetodid, päriliku inimese arengut põhjustavate geenide otsimine. haigused ja nende “korrigeerimise” meetodid, uue põlvkonna ravimite loomine vastavalt DNA vaktsiinide tüübile, geeni- ja rakutehnoloogia abil uute omadustega organismide konstrueerimine, mis suudaksid toota inimesele vajalikke ravimeid ja toiduaineid, kui inimese genoomi täielik dešifreerimine.

Pärilikkus ja muutlikkus – organismide omadused

Pärilikkus on organismide võime edastada oma omadusi ja omadusi mitme põlvkonna jooksul.

Muutlikkus- organismide omadus omandada elu jooksul uusi omadusi.

Märgid- need on organismide mis tahes morfoloogilised, füsioloogilised, biokeemilised ja muud omadused, mille poolest mõned neist erinevad teistest, näiteks silmade värv. Omadused nimetatakse ka organismide mis tahes funktsionaalseteks omadusteks, mis põhinevad teatud struktuuriomadustel või elementaartunnuste rühmal.

Organismide omadused võib jagada kvaliteet Ja kvantitatiivne. Kvalitatiivsetel märkidel on kaks või kolm kontrastset ilmingut, mida nimetatakse alternatiivsed märgid, näiteks sinised ja pruunid silmavärvid, samas kui kvantitatiivsetel (lehmade piimajõudlus, nisu saagikus) ei ole selgelt määratletud erinevusi.

Pärilikkuse materiaalne kandja on DNA. Eukarüootidel on kahte tüüpi pärilikkus: genotüüpne Ja tsütoplasmaatiline. Genotüüpse pärilikkuse kandjad paiknevad tuumas ja neid tuleb pikemalt käsitlema, tsütoplasmaatilise pärilikkuse kandjateks on mitokondrites ja plastiidides paiknevad ringikujulised DNA molekulid. Tsütoplasmaatiline pärilikkus kandub edasi peamiselt munaga, seetõttu nimetatakse seda ka emalik.

Inimrakkude mitokondrites on lokaliseeritud väike hulk geene, kuid nende muutused võivad oluliselt mõjutada organismi arengut, tuues kaasa näiteks pimedaksjäämise või liikuvuse järkjärgulise vähenemise. Plastiidid mängivad taimede elus võrdselt olulist rolli. Nii võib mõnel pool lehe piirkondades esineda klorofüllivabu rakke, mis ühelt poolt toob kaasa taimede produktiivsuse languse, teisalt on sellised kirjud organismid dekoratiivses haljastuses väärtustatud. Sellised isendid paljunevad peamiselt aseksuaalselt, kuna sugulisel paljunemisel saadakse sageli tavalised rohelised taimed.

Geneetilised meetodid

1. Hübridoloogiline meetod ehk ristamismeetod seisneb vanemlike isendite valimises ja järglaste analüüsimises. Sel juhul hinnatakse organismi genotüüpi geenide fenotüüpiliste ilmingute järgi järglastel, mis on saadud teatud ristamisskeemi kaudu. See on vanim informatiivne geneetika meetod, mida kõige täielikumalt kasutas G. Mendel koos statistilise meetodiga. See meetod ei ole eetilistel põhjustel rakendatav inimese geneetikas.

2. Tsütogeneetiline meetod põhineb karüotüübi uurimisel: organismi kromosoomide arv, kuju ja suurus. Nende tunnuste uurimine võimaldab tuvastada erinevaid arengupatoloogiaid.

3. Biokeemiline meetod võimaldab määrata erinevate ainete sisaldust organismis, eelkõige nende üle- või puudujääke, aga ka mitmete ensüümide aktiivsust.

4. Molekulaargeneetilised meetodid on suunatud uuritavate DNA lõikude struktuuri variatsioonide tuvastamisele ja primaarse nukleotiidjärjestuse dešifreerimisele. Need võimaldavad tuvastada pärilike haiguste geene isegi embrüote puhul, tuvastada isadust jne.

5. Rahvastikustatistika meetod võimaldab määrata populatsiooni geneetilist koostist, teatud geenide ja genotüüpide esinemissagedust, geneetilist koormust ning ühtlasi visandada populatsiooni arenguperspektiivid.

6. Kultuuris somaatiliste rakkude hübridisatsiooni meetod võimaldab määrata teatud geenide lokaliseerumist kromosoomides erinevate organismide, näiteks hiire ja hamstri, hiire ja inimese rakkude ühinemisel jne.

Geneetilised põhimõisted ja sümboolika

Gene on DNA molekuli ehk kromosoomi osa, mis kannab teavet organismi kindla tunnuse või omaduse kohta.

Mõned geenid võivad mõjutada mitme tunnuse avaldumist korraga. Seda nähtust nimetatakse pleiotroopia. Näiteks päriliku haiguse arachnodactyly (ämbliksõrmed) väljakujunemist põhjustav geen põhjustab ka läätse kõverust ja paljude siseorganite patoloogiaid.

Igal geenil on kromosoomis rangelt määratletud koht - lookus. Kuna enamiku eukarüootsete organismide somaatilistes rakkudes on kromosoomid paaris (homoloogsed), sisaldab iga paaristatud kromosoom ühte koopiat geenist, mis vastutab teatud tunnuse eest. Selliseid geene nimetatakse alleelne.

Alleelsed geenid eksisteerivad kõige sagedamini kahes variandis - domineeriv ja retsessiivne. Domineeriv nimetatakse alleeliks, mis avaldub sõltumata sellest, milline geen asub teises kromosoomis ja pärsib retsessiivse geeni poolt kodeeritud tunnuse arengut. Domineerivad alleelid on tavaliselt tähistatud ladina tähestiku suurtähtedega (A, B, C jne) ja retsessiivsed alleelid tähistatakse väiketähtedega (a, b, c jne). Retsessiivne alleele saab ekspresseerida ainult siis, kui need asuvad mõlemas paaris kromosoomides.

Organismi, millel on mõlemal homoloogsel kromosoomil samad alleelid, nimetatakse homosügootne selle geeni jaoks või homosügootne(AA, aa, AABB, aabb jne) ning organismi, millel on mõlemal homoloogsel kromosoomil erinevad geenivariandid – domineeriv ja retsessiivne – nimetatakse nn. heterosügootne selle geeni jaoks või heterosügootne(Aa, AaBb jne).

Mitmel geenil võib olla kolm või enam struktuurset varianti, näiteks AB0 süsteemi järgi kodeerivad veregrupid kolm alleeli - I A, I B, st. Seda nähtust nimetatakse mitmekordne alleelism. Kuid ka sel juhul kannab iga paari kromosoom ainult ühte alleeli ehk kõik kolm geenivarianti ei saa olla ühes organismis esindatud.

Genoom- haploidsele kromosoomikomplektile iseloomulik geenide kogum.

Genotüüp- diploidsele kromosoomikomplektile iseloomulik geenide kogum.

Fenotüüp- organismi tunnuste ja omaduste kogum, mis on genotüübi ja keskkonna koosmõju tulemus.

Kuna organismid erinevad üksteisest paljude tunnuste poolest, saab nende pärandumise mustreid kindlaks teha vaid järglaste kaht või enamat tunnust analüüsides. Ristamist, mille käigus arvestatakse pärilikkust ja tehakse järglaste täpne kvantitatiivne loendus ühe alternatiivsete tunnuste paari järgi, nimetatakse nn. monohübriid m, kahes paaris - dihübriid, suurema hulga märkide järgi - polühübriid.

Indiviidi fenotüübi põhjal ei ole alati võimalik määrata tema genotüüpi, kuna nii domineeriva geeni (AA) kui ka heterosügootse (Aa) organismil on fenotüübis domineeriv alleel. Seetõttu kasutavad nad organismi genotüübi kontrollimiseks ristviljastamise abil proovi rist- ristamine, mille käigus domineeriva tunnusega organism ristatakse ühe retsessiivse geeni homosügootsusega. Sel juhul ei põhjusta domineeriva geeni suhtes homosügootne organism järglastel lõhenemist, samas kui heterosügootsete isendite järglastes on domineerivate ja retsessiivsete tunnustega isendeid võrdne arv.

Ületusskeemide salvestamiseks kasutatakse kõige sagedamini järgmisi konventsioone:

R (alates lat. vanem- vanemad) - vanemorganismid;

$♀$ (Veenuse alkeemiline märk - käepidemega peegel) - ema isend;

$♂$ (Marsi alkeemiline märk – kilp ja oda) – isapoolne isend;

$×$ — ülekäigumärk;

F 1, F 2, F 3 jne - esimese, teise, kolmanda ja järgnevate põlvkonna hübriidid;

F a - analüüsiva ristandi järglane.

Kromosomaalne pärilikkuse teooria

Geneetika rajajal G. Mendelil ja ka tema lähimatel järgijatel polnud pärilike kalduvuste materiaalsest alusest ehk geenidest vähimatki aimu. Kuid juba aastatel 1902-1903 pakkusid saksa bioloog T. Boveri ja USA üliõpilane W. Satton iseseisvalt, et kromosoomide käitumine rakkude küpsemise ja viljastumise ajal võimaldab selgitada pärilike tegurite lõhenemist Mendeli järgi, s.o. nende arvates peavad geenid paiknema kromosoomides. Need eeldused said kromosomaalse pärilikkuse teooria nurgakiviks.

Inglise geneetikud W. Bateson ja R. Punnett avastasid 1906. aastal magusate herneste ristamisel Mendeli segregatsiooni rikkumise ning nende kaasmaalane L. Doncaster avastas karusmarjaliblikaga tehtud katsetes sooga seotud pärilikkuse. Nende katsete tulemused olid selgelt Mendeli omadega vastuolus, kuid kui arvestada, et selleks ajaks oli juba teada, et katseobjektide teadaolevate tunnuste arv ületas tunduvalt kromosoomide arvu, ja see viitab sellele, et iga kromosoom kannab rohkem kui ühte geeni, ja ühe kromosoomi geenid on päritud koos.

1910. aastal alustasid T. Morgani rühma katsed uue katseobjektiga – äädikakärbse Drosophilaga. Nende katsete tulemused võimaldasid 20. sajandi 20. aastate keskpaigaks sõnastada kromosoomide pärilikkuse teooria aluspõhimõtted, määrata geenide järjekord kromosoomides ja nendevahelised kaugused, st koostada esimene. kromosoomide kaardid.

Kromosomaalse pärilikkuse teooria põhisätted:

Geenid asuvad kromosoomides. Ühes kromosoomis olevad geenid on päritud koos või seotud ja neid nimetatakse siduri grupp. Aheldusrühmade arv on arvuliselt võrdne kromosoomide haploidse komplektiga.
Igal geenil on kromosoomis rangelt määratletud koht - lookus.
Geenid paiknevad kromosoomides lineaarselt.
Geenisideme katkemine toimub ainult ristumise tagajärjel.
Kromosoomi geenide vaheline kaugus on võrdeline nendevahelise ristumise protsendiga.
Sõltumatu pärand on tüüpiline ainult mittehomoloogsete kromosoomide geenidele.

Kaasaegsed ideed geeni ja genoomi kohta

Kahekümnenda sajandi 40. aastate alguses jõudsid J. Beadle ja E. Tatum neurospora seente geneetiliste uuringute tulemusi analüüsides järeldusele, et iga geen kontrollib ensüümi sünteesi, ja sõnastasid põhimõtte „üks geen – üks ensüüm” .

Kuid juba 1961. aastal õnnestus F. Jacobil, J. L. Monodil ja A. Lvovil E. coli geeni struktuur lahti mõtestada ja uurida selle aktiivsuse regulatsiooni. Selle avastuse eest pälvisid nad 1965. aastal Nobeli füsioloogia- või meditsiiniauhinna.

Uurimistöö käigus suudeti lisaks struktuurigeenidele, mis kontrollivad teatud tunnuste arengut, tuvastada regulatoorseid, mille põhifunktsiooniks on teiste geenide poolt kodeeritud tunnuste avaldumine.

Prokarüootse geeni struktuur. Prokarüootide struktuurgeenil on keeruline struktuur, kuna see sisaldab reguleerivaid piirkondi ja kodeerivaid järjestusi. Reguleerivad piirkonnad hõlmavad promootorit, operaatorit ja terminaatorit. Promootor nimetatakse geeni piirkonnaks, mille külge on seotud ensüüm RNA polümeraas, mis tagab mRNA sünteesi transkriptsiooni ajal. KOOS operaator, mis asub promootori ja struktuurse järjestuse vahel, võib seonduda repressorvalk, mis ei lase RNA polümeraasil hakata kodeerivast järjestusest pärilikku teavet lugema ja ainult selle eemaldamine võimaldab alustada transkriptsiooni. Repressori struktuur on tavaliselt kodeeritud regulatoorses geenis, mis asub kromosoomi teises osas. Teabe lugemine lõpeb geeni osaga, mida nimetatakse terminaator.

Kodeerimise järjestus Struktuurgeen sisaldab teavet vastava valgu aminohappejärjestuse kohta. Kodeerivat järjestust prokarüootides nimetatakse tsistronoomi, ja prokarüootse geeni kodeerivate ja reguleerivate piirkondade kogusumma on operon. Üldiselt on prokarüootidel, sealhulgas E. coli, suhteliselt väike arv geene, mis paiknevad ühes ringkromosoomis.

Prokarüootide tsütoplasma võib sisaldada ka täiendavaid väikeseid ringikujulisi või avatud DNA molekule, mida nimetatakse plasmiidideks. Plasmiidid on võimelised integreeruma kromosoomidesse ja kanduma ühest rakust teise. Need võivad sisaldada teavet sugutunnuste, patogeensuse ja antibiootikumiresistentsuse kohta.

Eukarüootse geeni struktuur. Erinevalt prokarüootidest ei ole eukarüootsetel geenidel operoni struktuuri, kuna need ei sisalda operaatorit ja iga struktuurgeeniga on kaasas ainult promootor ja terminaator. Lisaks on eukarüootsetes geenides olulised piirkonnad ( eksonid) vahelduvad ebaolulistega ( intronid), mis transkribeeritakse täielikult mRNA-ks ja seejärel lõigatakse nende küpsemise ajal välja. Intronite bioloogiline roll on vähendada olulistes piirkondades mutatsioonide tõenäosust. Eukarüootide geenide reguleerimine on palju keerulisem kui prokarüootide puhul.

Inimese genoom. Igas inimese rakus sisaldavad 46 kromosoomi umbes 2 m DNA-d, mis on tihedalt pakitud topeltheeliksiks, mis koosneb ligikaudu 3,2 $ × $ 10 9 nukleotiidipaarist, mis annab umbes 10 19 000 000 000 võimalikku unikaalset kombinatsiooni. Kahekümnenda sajandi 80. aastate lõpuks oli teada ligikaudu 1500 inimese geeni asukoht, kuid nende koguarvuks hinnati ligikaudu 100 tuhat, kuna ainuüksi inimestel on ligikaudu 10 tuhat pärilikku haigust, rääkimata erinevate valkude arvust. sisalduvad rakkudes.

1988. aastal käivitati rahvusvaheline inimgenoomi projekt, mis 21. sajandi alguseks lõppes nukleotiidjärjestuse täieliku dekodeerimisega. Ta võimaldas mõista, et kahel erineval inimesel on 99,9% sarnased nukleotiidjärjestused ja ainult ülejäänud 0,1% määravad meie individuaalsuse. Kokku avastati ligikaudu 30-40 tuhat struktuurgeeni, kuid siis vähenes nende arv 25-30 tuhandeni. Nende geenide hulgas pole mitte ainult ainulaadseid, vaid ka sadu ja tuhandeid kordi. Need geenid aga kodeerivad palju suuremat hulka valke, näiteks kümneid tuhandeid kaitsvaid valke – immunoglobuliine.

97% meie genoomist on geneetiline "rämps", mis eksisteerib ainult seetõttu, et suudab hästi paljuneda (neis piirkondades transkribeeritud RNA ei lahku kunagi tuumast). Näiteks meie geenide hulgas pole mitte ainult “inimese” geene, vaid ka 60% kärbse kärbse geenidega sarnaseid geene ja kuni 99% meie geenidest on šimpansi sarnased.

Paralleelselt genoomi dekodeerimisega toimus ka kromosoomide kaardistamine, mille tulemusena oli võimalik mitte ainult avastada, vaid ka määrata mõnede pärilike haiguste tekke eest vastutavate geenide asukoht, samuti ravimi sihtmärk. geenid.

Inimese genoomi dekodeerimine pole veel otsest mõju andnud, kuna oleme saanud omamoodi juhise nii keerulise organismi kokkupanemiseks inimeseks, kuid pole õppinud seda valmistama või vähemalt selles vigu parandama. Sellegipoolest on molekulaarmeditsiini ajastu kõikjal maailmas juba künnisel, töötatakse välja nn geenipreparaate, mis suudavad blokeerida, kustutada või isegi asendada patoloogilisi geene elavatel inimestel, mitte ainult viljastatud munarakus.

Me ei tohiks unustada, et eukarüootsetes rakkudes ei sisaldu DNA mitte ainult tuumas, vaid ka mitokondrites ja plastiidides. Erinevalt tuumagenoomist on geenide organiseerimisel mitokondrites ja plastiidides palju ühist prokarüootse genoomi korraldusega. Vaatamata sellele, et need organellid kannavad endas vähem kui 1% raku pärilikust informatsioonist ega kodeeri isegi enda toimimiseks vajalikku valkude kogumit, on nad võimelised märkimisväärselt mõjutama mõningaid organismi omadusi. Nii pärandab klorofüüdi, luuderohu jt taimede kirevust vähesel hulgal järglasi ka kahe kirju taime ristamise korral. See on tingitud asjaolust, et plastiidid ja mitokondrid kanduvad edasi peamiselt munaraku tsütoplasmaga, seetõttu nimetatakse sellist pärilikkust emapoolseks ehk tsütoplasmaatiliseks, erinevalt genotüübilisest, mis paikneb tuumas.

Probleem 1
Kahe tomatisordi ristamisel punaste kerakujuliste ja kollaste pirnikujuliste viljadega esimeses põlvkonnas on kõik viljad kerajad ja punased. Määrake vanemate genotüübid, esimese põlvkonna hübriidid ja teise põlvkonna fenotüüpide suhe.
Lahendus:
Kuna herneste ristamise korral on kõigil järglastel ühe vanema tunnusjoon, mis tähendab, et punase värvuse geenid (A) ja viljade kerakuju geenid (B) on kollase värvuse geenide suhtes domineerivad. a) ja pirnikujulised viljad (b). vanemate genotüübid: punased sfäärilised viljad - AABB, kollased pirnikujulised viljad - aabb.
Esimese põlvkonna genotüüpide, teise põlvkonna fenotüüpide suhte määramiseks on vaja koostada ristamisskeemid:

Esimene ületamise skeem:

Täheldatakse esimese põlvkonna ühetaolisust, isendite genotüübid on AaBb (Mendeli 1. seadus).

Teine ületusskeem:

Teise põlvkonna fenotüüpide suhe: 9 – punane kerakujuline; 3 – punane pirnikujuline; 3 - kollane sfääriline; 1 – kollane pirnikujuline.
Vastus:
1) vanemate genotüübid: punased sfäärilised viljad - AABB, kollased pirnikujulised viljad - aabb.
2) genotüübid F 1: punane sfääriline AaBb.
3) fenotüüpide F 2 suhe:
9 – punane kerakujuline;
3 – punane pirnikujuline;
3 - kollane sfääriline;
1 – kollane pirnikujuline.

Probleem 2
Väikeste purihammaste puudumine inimestel pärineb domineeriva autosomaalse tunnusena. Määrake vanemate ja järglaste võimalikud genotüübid ja fenotüübid, kui ühel abikaasadest on väikesed purihambad, samal ajal kui teisel neid ei ole ja ta on selle tunnuse suhtes heterosügootne. Kui suur on selle anomaaliaga laste saamise tõenäosus?
Lahendus:
Probleemsete seisundite analüüs näitab, et ristatud isendeid analüüsitakse ühe tunnuse - purihammaste - järgi, mida esindavad kaks alternatiivset ilmingut: molaaride olemasolu ja molaaride puudumine. Veelgi enam, öeldakse, et molaaride puudumine on domineeriv tunnus ja molaaride olemasolu on retsessiivne tunnus. See ülesanne on sisse lülitatud ja alleelide määramiseks piisab, kui võtta üks tähestiku täht. Domineerivat alleeli tähistatakse suure tähega A ja retsessiivset alleeli väikese tähega a.
A - molaaride puudumine;
a - molaaride olemasolu.
Paneme kirja vanemate genotüübid. Mäletame, et organismi genotüüp sisaldab uuritava geeni “A” kahte alleeli. Väikeste purihammaste puudumine on domineeriv tunnus, seetõttu tähendab, et vanematel, kellel puuduvad väikesed purihambad ja kes on heterosügootne, on tema genotüüp Aa. Väikeste purihammaste olemasolu on retsessiivne tunnus, seetõttu on vanem, kellel puuduvad väikesed purihambad, retsessiivse geeni suhtes homosügootne, mis tähendab, et tema genotüüp on aa.
Kui heterosügootne organism ristatakse homosügootse retsessiivse organismiga, moodustub kahte tüüpi järglasi, nii genotüübi kui ka fenotüübi järglasi. Ristumisanalüüs kinnitab seda väidet.

Ületamise skeem

Vastus:
1) genotüübid ja fenotüübid P: aa – väikeste purihammastega, Aa – ilma väikeste purihammastega;
2) järglaste genotüübid ja fenotüübid: Aa – väikeste purihammasteta, aa – väikeste purihammastega; tõenäosus saada lapsi ilma väikeste purihammasteta on 50%.

Probleem 3
Inimestel domineerib pruunide silmade geen (A) siniste silmade üle ja värvipimeduse geen on retsessiivne (värvipimedus - d) ja seotud X-kromosoomiga. Normaalse nägemisega pruunisilmne naine, kelle isal olid sinised silmad ja kes kannatas värvipimeduse all, abiellub normaalse nägemisega sinisilmse mehega. Koostage ülesande lahendamiseks diagramm. Tehke kindlaks vanemate ja võimalike järglaste genotüübid, pruunide silmadega värvipimedate laste saamise tõenäosus ja nende sugu selles perekonnas.
Lahendus:

Kuna naine on pruunide silmadega ja tema isa kannatas värvipimeduse all ja oli sinisilmne, sai ta isalt retsessiivse sinisilmse geeni ja värvipimeduse geeni. Järelikult on naine silmavärvi geeni suhtes heterosügootne ja värvipimeduse geeni kandja, kuna ta sai ühe X-kromosoomi värvipimedalt isalt, on tema genotüüp AaX D X d. Kuna mees on normaalse nägemisega sinisilmne, on tema genotüüp homosügootne retsessiivse geeni a suhtes ja X-kromosoom sisaldab domineerivat normaalse nägemise geeni, tema genotüüp on aaX D Y.
Teeme kindlaks võimalike järglaste genotüübid, sündimise tõenäosus selles pruunide silmadega värvipimedate laste perekonnas ja nende sugu, koostades ristamisskeemi:

Ületamise skeem

Vastus:
Probleemi lahendamise skeem sisaldab: 1) ema genotüüp – AaX D X d (sugurakud: AX D, aX D, AX d, aX D), isa genotüüp – aaX D Y (sugurakud: aX D, aY);
2) laste genotüübid: tüdrukud – AaX D X D, aaX D X D, AaX D X d, aaX D X d; poisid – AaX D Y, aaXDY, AaX d Y, aaX D Y;
3) pruunide silmadega värvipimedate laste saamise tõenäosus: 12,5% AaX d Y – poisid.

Probleem 4
Kui siledate seemnete ja kõõlustega hernetaime ristati kortsus seemneteta taimega, oli kogu põlvkond ühtlane ning siledate seemnete ja kõõlustega. Teise samade fenotüüpidega taimepaari ristamisel (siledate seemnete ja kõõlustega herned ning kortsuliste seemnetega ilma kõõlusherned) saadi pooled siledate seemnete ja kõõlustega taimed ning pooled kortsus seemneteta taimedest. Tehke iga risti skeem.
Määrake vanemate ja järglaste genotüübid. Selgitage oma tulemusi. Kuidas sel juhul domineerivad tunnused määratakse? Milline geneetikaseadus sel juhul avaldub?
Lahendus:
See ülesanne on dihübriidse ristamise jaoks, kuna ristatud organisme analüüsitakse kahe alternatiivsete tunnuste paari alusel. Esimene alternatiivsete tegelaste paar: seemne kuju – siledad seemned ja kortsus seemned; teine alternatiivsete märkide paar: antennide olemasolu - antennide puudumine. Nende tunnuste eest vastutavad kahe erineva geeni alleelid. Seetõttu kasutame erinevate geenide alleelide tähistamiseks kahte tähestiku tähte: “A” ja “B”. Geenid asuvad autosoomidel, seega tähistame neid ainult nende tähtede abil, ilma X- ja Y-kromosoomide sümboleid kasutamata.
Kuna siledate seemnete ja kõõlustega hernetaime ristates kortsus seemneteta taimega, oli kogu põlvkond ühtlane ning siledate seemnete ja kõõlustega, võib järeldada, et siledate herneseemnete tunnus ja kõõluste puudumise tunnus on domineerivad tunnused.
Ja geen, mis määrab herneste sileda kuju; a - geen, mis määrab herneste kortsulise kuju; B - geen, mis määrab antennide olemasolu hernestes; b - geen, mis määrab hernes kõõluste puudumise. Vanemlikud genotüübid: AABB, aabb.

Esimene ületusskeem

Kuna 2. ristamise käigus toimus kaheks märgipaariks jagunemine vahekorras 1:1, siis võib eeldada, et siledaid seemneid ja kõõluste olemasolu määravad geenid (A, B) paiknevad ühes kromosoomis ja on pärilikult seotud, siledate seemnete ja kõõlustega taim on heterosügootne, mis tähendab, et teise taimepaari vanemate genotüübid on: AaBb; aabb.
Ristumisanalüüs kinnitab neid argumente.

Teine ületusskeem

Vastus:
1. Domineerivad on geenid, mis määravad siledad seemned ja kõõlused, kuna 1. ristamise ajal oli kogu taimede põlvkond ühesugune ning siledate seemnete ja kõõlustega. Vanemate genotüübid: siledad seemned ja kõõlused - AABB (ametes AB), kortsus seemned ja ilma kõõluseta - aabb (ametes - ab). Järglaste genotüüp on AaBb. Selle taimepaari ristamisel ilmneb esimese põlvkonna ühetaolisuse seadus
2. Teise taimepaari ristamisel lokaliseeritakse siledaid seemneid ja kõõluste olemasolu määravad geenid (A, B) ühel kromosoomil ja on päritud seotuna, kuna 2. ristamise käigus toimus lõhestumine kahe märgipaari kaupa. vahekorras 1:1. Ilmub seotud pärimise seadus.

Probleem 5
Kasside karvavärvi geenid asuvad X-kromosoomis. Musta värvuse määrab X B geen, punase värvuse määrab X b geen, heterosügootidel X B X b on kilpkonnakoore värvus. Mustast kassist sündisid punane kass: üks kilpkonnakarp ja üks must kassipoeg. Koostage ülesande lahendamiseks diagramm. Määrake vanemate ja järglaste genotüübid, kassipoegade võimalik sugu.
Lahendus:
Huvitav kombinatsioon: musta ja punase värvi geenid ei domineeri üksteises, vaid koos annavad kilpkonnavärvi. Siin täheldatakse kodominantsi (geenide interaktsiooni). Võtame: X B – musta värvi eest vastutav geen, X b – punase värvi eest vastutav geen; X B ja X b geenid on samaväärsed ja alleelsed (X B = X b).
Kuna must kass ja punane kass ristati, näevad nende gentüübid välja järgmised: kass - X B X B (sugurakud X B), kass - X b Y (sugurakud X b, Y). Seda tüüpi ristamise korral on mustade ja kilpkonnakarva kassipoegade sünd võimalik vahekorras 1:1. Ristumisanalüüs kinnitab seda otsust.

Ületamise skeem

Vastus:
1) vanemate genotüübid: kass X B X B (sugurakud X B), kass - X b Y (sugurakud X b, Y);
2) kassipoegade genotüübid: kilpkonnakarp - X B X b, X B X b Y;
3) kassipoegade sugu: emane - kilpkonnakarp, isane - must.
Ülesande lahendamisel kasutasime sugurakkude puhtuse ja sooga seotud pärimise seadust. Geeni interaktsioon – kodominantsus. Ristumise tüüp on monohübriidne.

Probleem 6
Halli keha ja normaalsete tiibadega (domineerivad tunnused) diheterosügootsed isased Drosophila kärbsed ristati musta keha ja lühendatud tiibadega emastega (retsessiivsed tunnused). Koostage ülesande lahendamiseks diagramm. Määrake vanemate genotüübid, samuti järglaste F 1 võimalikud genotüübid ja fenotüübid, kui nende tunnuste domineerivad ja retsessiivsed geenid on paarikaupa seotud ning sugurakkude moodustumise ajal ei toimu ristumist. Selgitage oma tulemusi.
Lahendus:
Diheterosügootse mehe genotüüp on AaBb, retsessiivsete tunnuste suhtes homosügootse naise genotüüp on: aabb. Kuna geenid on seotud, annab isasloom kahte tüüpi sugurakke: AB, ab ja emane ühte tüüpi sugurakke: ab, seega on järglastel ainult kaks fenotüüpi vahekorras 1:1.
Ristumisanalüüs kinnitab neid argumente.

Ületamise skeem

Vastus:
1) vanemate genotüübid: emane aabb (sugurakud: ab), isased AaBb (sugurakud: AB, ab);
2) järglaste genotüübid: 1AaBb hall keha, normaalsed tiivad; 1 aabb must keha, lühendatud tiivad;
3) kuna geenid on seotud, annab isasloom kahte tüüpi sugurakke: AB, ab ja emane ühte tüüpi sugurakke: ab, seetõttu on järglastel ainult kaks fenotüüpi vahekorras 1:1. Ilmub aheldatud pärimise seadus.

Probleem 7
Vanemad, kellel oli lõdva kõrvanibu ja kolmnurkne lohk lõual, sünnitasid kokkusulanud kõrvanibu ja sileda lõuaga lapse. Määrake vanemate, esimese lapse genotüübid ning teiste võimalike järglaste genotüübid ja fenotüübid. koostage ülesande lahendamise skeem. Tunnused päranduvad iseseisvalt.
Lahendus:
Arvestades:
Igal vanemal on vaba kõrvanibu ja kolmnurkne lohk ning neil sündis kokkusulanud kõrvanibu ja sileda lõuaga laps, mis tähendab, et domineerivad tunnused on vaba kõrvanibu ja kolmnurkne lõug ning sulanud kõrvanibu ja sile lõug. on retsessiivsed tunnused. Nendest argumentidest järeldame: vanemad on diheterosügootsed ja laps retsessiivsete tunnuste suhtes dihomosügootne. Koostame funktsioonide tabeli:

Seetõttu vanemate genotüübid: ema AaBb (sugurakud AB, Ab, Ab, ab), isa AaBb (sugurakud AB, Ab, Ab, ab), esimese lapse genotüüp: aabb - kokkusulanud laba, sile lõug.
Ristumisanalüüs kinnitab seda otsust.

Järglaste fenotüübid ja genotüübid:
vaba laba, kolmnurkne lohk, A_B_
lahtine laba, sile lõug, A_bb
sulatatud lobe, kolmnurkne lohk, aaB_

Vastus:
1) vanemate genotüübid: ema AaBb (sugurakud AB, Ab, Ab, ab), isa AaBb (sugurakud AB, Ab, Ab, ab);
2) esimese lapse genotüüp: aabb - kokkusulanud lobe, sile lõug;
3) võimalike järglaste genotüübid ja fenotüübid:
lahtine lobe, sile lõug, A_bb;
vaba lobe, kolmnurkne lohk, A_B_;
sulanud lobe, sile lõug, aabb.

Probleem 8
Kanadel leitakse sooga seotud surmav geen (a), mis põhjustab embrüote surma selle tunnuse tõttu on elujõulised. Koostage probleemi lahendamise skeem, määrake vanemate genotüübid, sugu, võimalike järglaste genotüüp ja embrüo surma tõenäosus.
Lahendus:
Vastavalt probleemile:
X A - normaalse embrüo areng;
X a - embrüo surm;
X A X a - elujõulised isendid.
Määrake järglaste genotüübid ja fenotüübid

Ületamise skeem

Vastus:
1) vanemate genotüübid: X A Y (sugurakud X A, Y), X A X A (sugurakud X A, X A);
2) võimalike järglaste genotüübid: X A Y, X A X A, X A X a, X a Y;
3) 25% – X ja Y ei ole elujõulised.

õnn 9
Kui pikkade triibuliste viljadega taim ristati ümarate roheliste viljadega taimega, olid järglased pikkade roheliste ja ümarate roheliste viljadega taimed. Kui seesama arbuus (pikatriibuliste viljadega) ristati ümartriibuliste viljadega taimega, olid kõigil järglastel ümartriibulised viljad. Määrake kõigi vanemarbuusitaimede domineerivad ja retsessiivsed tunnused, genotüübid.
Lahendus:
A - geen, mis vastutab ümarate puuviljade moodustamise eest
a - pika vilja moodustumise eest vastutav geen
B - geen, mis vastutab puuvilja rohelise värvi moodustumise eest
b - triibulise loote moodustumise eest vastutav geen
Kuna pikkade triibuliste viljadega taime ristamisel ümarate roheliste viljadega taimega tekkisid F 1 järglased pikkade roheliste ja ümarate roheliste viljadega taimed, siis võib järeldada, et domineerivad tunnused on ümarad rohelised viljad ja retsessiivsed pikatriibulised. ühed. Pikkade triibuliste viljadega taime genotüüp on aabb ja ümarate roheliste viljadega taime genotüüp on AaBB, kuna järglastel on kõigil isenditel rohelised viljad ning 1/2 igaühel ümarad ja pikad viljad, mis tähendab, et see taim on loote kuju domineeriva tunnuse suhtes heterosügootne ja vilja värvi domineeriva tunnuse suhtes homosügootne. Järglaste genotüüp F 1: AaBb, aaBb. Arvestades, et pikatriibuliste viljadega (retsessiivsete tunnuste korral digomosügootne) vanemarbuusi ristamisel ümartriibuliste viljadega taimega olid kõigil F 2 järglastel ümartriibulised viljad, on teiseks ristamiseks võetud roheliste triibuliste viljadega emataime genotüüp. : AAbb. Järglaste genotüüp F 2 on Aabb.
Läbiviidud ristide analüüsid kinnitavad meie oletusi.

Esimene ületusskeem

Teine ületusskeem

Vastus:
1) domineerivad märgid - viljad on ümarad, rohelised, retsessiivsed märgid - viljad on pikad, triibulised;
2) vanemate genotüübid F 1: aabb (pikatriibuline) ja AaBB (ümmargune roheline);
3) vanemate genotüübid F 2: aabb (pikatriibuline) ja AAbb (ümartriibuline).

Probleem 10
Lillade õitega (A) ja siledate kapslitega (b) Datura taim ristati lillade õitega ja ogaliste kapslitega taimega. Järglastel saadi järgmised fenotüübid: lillade õitega ja ogakapslitega, lillade õitega ja silekapslitega, valgete õitega ja silekapslitega, valgete õitega ja ogakapslitega. Koostage ülesande lahendamiseks diagramm. Määrake vanemate, järglaste genotüübid ja võimalikud seosed fenotüüpide vahel. Tee kindlaks tunnuste pärilikkuse olemus.
Lahendus:
Ja lilla lillevärvi geen;
a - valge lillevärvi geen;
B - geen, mis moodustab ogalise kapsli;
b - geen, mis moodustab sileda kapsli.
See ülesanne on mõeldud dihübriidse ristamise jaoks (tunnuste iseseisev pärandumine dihübriidse ristamise ajal), kuna taimi analüüsitakse kahe tunnuse järgi: õievärv (lilla ja valge) ja kapsli kuju (sile ja ogaline). Need tunnused on põhjustatud kahest erinevast geenist. Seetõttu võtame geenide tähistamiseks kaks tähestiku tähte: “A” ja “B”. Geenid asuvad autosoomidel, seega tähistame neid ainult nende tähtede abil, ilma X- ja Y-kromosoomide sümboleid kasutamata. Analüüsitud tunnuste eest vastutavad geenid ei ole omavahel seotud, seega kasutame ristamise geeniregistrit.
Lilla värvus on domineeriv tunnus (A) ja järglastel ilmnev valge värvus on retsessiivne tunnus (a). Igal vanemal on lilla lill, mis tähendab, et nad mõlemad kannavad domineerivat geeni A. Kuna neil on aa genotüübiga järglased, peab igaüks neist kandma ka retsessiivset geeni a. Järelikult on mõlema vanema taime genotüüp õievärvi geeni jaoks Aa. Tunnuse ogakapsel on tunnusjoonelise kapsli suhtes domineeriv ning kuna ogakapsliga taime ja silekapsliga taime ristamisel tekkisid nii ogalise kapsliga kui ka silekapsliga järglased, kujunes vanema genotüüp. kapsli kuju domineeriv tunnus on heterosügootne (Bb) ja retsessiivsel - (bb). Siis on vanemate genotüübid: Aabb, aaBb.
Nüüd määrame järglaste genotüübid, analüüsides vanemtaimede ristamist:

Ületamise skeem

Vastus:
1) vanemate genotüübid: Aabb (sugurakud Ab, ab) * AaBb (sugurakud AB, Ab, aB, ab);
2) genotüübid ja fenotüüpide suhe:
3/8 lilla oga (AABb ja AaBb);
3/8 lilla sile (AAbb ja Aabb);
1/8 valge oga (aaBb);
1/8 valge sile (aabb);

Probleem 11
On teada, et Huntingtoni korea (A) on haigus, mis avaldub 35-40 aasta pärast ja millega kaasneb progresseeruv ajufunktsiooni kahjustus ning positiivne Rh-faktor (B) pärandub sidumata autosoomsete dominantsete tunnustena. Isa on nende geenide suhtes diheterosügootne ja emal on negatiivne Rh-faktor ja ta on terve. Koostage probleemi lahendamise skeem ja määrake vanemate genotüübid, võimalikud järglased ja positiivse Rh-faktoriga tervete laste saamise tõenäosus.
Lahendus:
Ja Huntingtoni tõve geen;
a - aju normaalse arengu geen;
B - positiivne Rh faktori geen;
b - negatiivne Rh faktori geen
See ülesanne on mõeldud dihübriidse ristamise jaoks (tunnuste sidumata autosoomne domineeriv pärand dihüdriidse ristumise korral). Probleemi tingimuste kohaselt on isa diheterosügootne, mis tähendab, et tema genotüüp on AaBb. Ema on mõlema tunnuse suhtes fenotüüpselt retsessiivne, mis tähendab, et tema genotüüp on aabb.
Nüüd määrame vanemate ristamist analüüsides järglaste genotüübid:

Ületamise skeem

Vastus:
1) vanemate genotüübid: isa - AaBb (sugurakud AB Ab, aB, ab), ema aabb (sugurakud ab);
2) järglaste genotüübid: AaBb, Aabb, aaBb, aabb;
3) 25% aaBb genotüübiga järglastest on Rh-positiivsed ja terved.

Punaste viljadega taim toodab sugurakke, mis kannavad domineerivaid alleele AB, ja kollaste viljadega taim toodab retsessiivseid alleele kandvaid sugurakke ah. Nende sugurakkude kombinatsioon viib diheterosügootide moodustumiseni AaVv, kuna geenid A Ja IN domineerivad, siis on kõigil esimese põlvkonna hübriididel punased ja siledad viljad.

Ristame taimed põlvkonnast punaste ja siledate viljadega F 1 kollase ja karvane viljaga taimega (joonis 2). Teeme kindlaks järglaste genotüübi ja fenotüübi.

Riis. 2. Ületusskeem ()

Üks vanematest on diheterosügoot, tema genotüüp AaVv, on teine vanem retsessiivsete alleelide suhtes homosügootne, tema genotüüp on aaww. Diheterosügootne organism toodab järgmist tüüpi sugurakke: AB, Av, aB, ah; homosügootne organism - sama tüüpi sugurakud: ah. Selle tulemuseks on neli genotüübiklassi: AaVv, Aaww, aaVv, aaww ja neli fenotüüpilist klassi: punane sile, punane karvane, kollane sile, kollane karvane.

Tükeldamine vastavalt igale tunnusele: vilja värvi järgi 1:1, vilja kesta järgi 1:1.

See on tüüpiline testristand, mis võimaldab teil määrata domineeriva fenotüübiga indiviidi genotüübi. Dihübriidne rist on kaks üksteisest sõltumatult esinevat monohübriidset ristumist, mille tulemused kattuvad. Kirjeldatud pärandumismehhanism dihübriidsel ristumisel viitab tunnustele, mille geenid paiknevad erinevates mittehomoloogsete kromosoomide paarides, st ühes kromosoomipaaris on geenid, mis vastutavad tomati viljade värvuse eest ja teises kromosoomipaaris. on olemas geenid, mis vastutavad viljade koore sileduse või pubestsentsi eest.

Kahe kollastest ja siledatest seemnetest kasvatatud hernetaime ristamisest saadi 264 kollast siledat, 61 kollase kortsusega, 78 rohelist siledat, 29 rohelist kortsulist seemet. Tehke kindlaks, millisesse fenotüübiklasside vaadeldud suhe ristub.

Tingimuses on antud ristumisest eraldamine, saadakse neli fenotüübiklassi jaotusega 9: 3: 3: 1, mis näitab, et ristati kaks diheterosügootset taime, millel on järgmine genotüüp: AaVv Ja AaVv(joonis 3).

Riis. 3 Ülesande 2 ristamisskeem ()

Kui konstrueerida Punnetti ruudustik, kuhu kirjutame sugurakud horisontaalselt ja vertikaalselt ning sugurakkude sulandumisel saadud sügoodid ruutudeks, saame neli fenotüüpilist klassi ülesandes määratud lõhenemisega (joonis 4).

Riis. 4. Punnetti võre ülesande 2 jaoks ()

Mittetäielik domineerimine ühe tunnuse järgi. Snapdragon-taimel ei suru õite punane värv valget värvi täielikult alla, domineerivate ja retsessiivsete alleelide kombinatsioon põhjustab õite roosat värvi. Tavaline õiekuju domineerib pikliku ja pülooriga õiekuju üle (joon. 5).

Riis. 5. Snapdraakoni ületamine ()

Normaalsete valgete õitega homosügootsed taimed ristati piklike punaste õitega homosügootse taimega. On vaja määrata järglaste genotüüp ja fenotüüp.

Ülesanne:

A- punane värvus on domineeriv omadus

A- valge värvus on retsessiivne tunnus

IN- normaalvorm - domineeriv tunnus

V- pülooriline vorm - retsessiivne tunnus

aaBB- valget värvi ja normaalse õiekujuga genotüüp

AAbb- punaste püloorsete lillede genotüüp

Nad toodavad sama tüüpi sugurakke, esimesel juhul kannavad alleele aB, teisel juhul - Av. Nende sugurakkude kombinatsioon viib genotüübiga diheterosügootide tekkeni AaVv- kõik esimese põlvkonna hübriidid on roosa värvi ja normaalse õiekujuga (joonis 6).

Riis. 6. Ülesande 3 ristamisskeem ()

Ristame esimese põlvkonna hübriidid, et määrata õie värvus ja kuju põlvkonnas F 2 värvide mittetäieliku domineerimisega.

Vanemorganismide genotüübid - AaVv Ja AvVv,

Hübriidid toodavad nelja tüüpi sugurakke: AB, Av, aB, ah(joonis 7).

Riis. 7. Esimese põlvkonna hübriidide ristamise skeem, ülesanne 3 ()

Saadud järglasi analüüsides võib öelda, et traditsiooniline 9:3 ja 3:1 fenotüübi järgi lõhestamine meil ei õnnestunud, kuna taimede õievärvi domineerimine on puudulik (joon. 8).

Riis. 8. Punnetti tabel ülesande 3 jaoks ()

16 taimest: kolm punast normaalset, kuus roosat tavalist, üks punast püloorit, kaks roosat püloorit, kolm valget normaalset ja üks valget püloorit.

Vaatasime näiteid dihübriidsete ristumise probleemide lahendamisest.

Inimestel domineerib pruun silmavärv sinise üle ja oskus paremat kätt paremini kasutada vasakukäelisuse üle.

Probleem 4

Pruunisilmne paremkäeline abiellus sinisilmse vasakukäelisega ja neil sündis kaks last – sinisilmne paremkäeline ja sinisilmne vasakukäeline. Määrake ema genotüüp.

Paneme kirja probleemi olukorra:

A- Pruunid silmad

A- Sinised silmad

IN- paremakäelisus

V- vasakukäelisus

aaww- isa genotüüp, ta on homosügootne kahe geeni retsessiivsete alleelide suhtes

A - ? IN- ? - ema genotüübil on kaks domineerivat geeni ja teoreetiliselt võib see olla

genotüübid: AABB, AaBB, AAVv, AaVv.

F 1 - aaww, aaB - ?

Kui on olemas genotüüp AABB ema ei kogeks oma järglastes lõhenemist: kõik lapsed oleksid pruunisilmsed, paremakäelised ja genotüübiga AaVv, kuna isa toodab sama tüüpi sugurakke ah(joonis 9).

Riis. 9. Ülesande 4 ristamisskeem ()

Kahel lapsel on sinised silmad – see tähendab, et ema on silmavärvi suhtes heterosügootne Ahh, lisaks on üks lastest vasakukäeline – see viitab sellele, et emal on retsessiivne geen V, vastutab vasakukäelisuse eest, see tähendab, et ema on tüüpiline diheterosügoot. Ületusskeem ja võimalikud lapsed sellest abielust on toodud joonisel fig. 10.

Riis. 10. Ristumisskeem ja võimalikud lapsed abielust ()

Trihübriidne rist on ristamine, mille puhul vanemorganismid erinevad üksteisest kolme alternatiivsete tunnuste paari poolest.

Näide: herne ristamine siledate kollaste seemnetega ja lillade õitega roheliste kortsus seemnete ja valgete õitega.

Trihübriidtaimedel on domineerivad omadused: kollane värvus ja sile seemnekuju lilla lillevärviga (joonis 11).

Riis. 11. Kolmehübriidne ristumise skeem ()

Trihübriidtaimed toodavad iseseisva geenide lõhenemise tulemusena

kaheksa tüüpi sugurakke - emased ja isased, kui need on kombineeritud, annavad nad F 2 64 kombinatsiooni, 27 genotüüpi ja 8 fenotüüpi.

Bibliograafia

Mamontov S.G., Zahharov V.B., Agafonova I.B., Sonin N.I. Bioloogia 11. klass. Üldine bioloogia. Profiili tase. - 5. trükk, stereotüüpne. - Bustard, 2010.
Beljajev D.K. Üldine bioloogia. Põhitase. - 11. trükk, stereotüüpne. - M.: Haridus, 2012.
Pasechnik V.V., Kamensky A.A., Kriksunov E.A. Üldbioloogia, 10-11 klass. - M.: Bustard, 2005.
Agafonova I.B., Zakharova E.T., Sivoglazov V.I. Bioloogia 10-11 klass. Üldine bioloogia. Põhitase. - 6. väljaanne, lisa. - Bustard, 2010.

Biorepet-ufa.ru ().
Kakprosto.ru ().
Genetika.aiq.ru ().

Kodutöö

Defineerige dihübriidne rist.
Kirjutage järgmiste genotüüpidega organismide toodetud sugurakkude võimalikud tüübid: AABB, CcDD.
Defineerige trihübriidne rist.

Geneetika põhimõisted

Gene- see on DNA molekuli osa, mis kannab teavet ühe valgu primaarstruktuuri kohta. Geen on pärilikkuse struktuurne ja funktsionaalne üksus.
Alleelsed geenid (alleelid)- ühe geeni erinevad variandid, mis kodeerivad sama tunnuse alternatiivset ilmingut. Alternatiivsed märgid on märgid, mis ei saa kehas samal ajal esineda.
Homosügootne organism– organism, mis ei jagune ühe või teise tunnuse järgi. Selle alleelsed geenid mõjutavad võrdselt selle tunnuse arengut.
Heterosügootne organism- organism, mis toodab lõhustumist vastavalt teatud omadustele. Selle alleelsetel geenidel on selle tunnuse arengule erinev mõju.
Domineeriv geen vastutab heterosügootses organismis avalduva tunnuse kujunemise eest.
Retsessiivne geen vastutab tunnuse eest, mille arengut pärsib domineeriv geen. Retsessiivne tunnus esineb homosügootses organismis, mis sisaldab kahte retsessiivset geeni.
Genotüüp- geenide kogum organismi diploidses komplektis. Haploidses kromosoomikomplektis olevat geenide komplekti nimetatakse genoomiks.
Fenotüüp- organismi kõigi omaduste kogum.

Geneetika probleemide lahendamisel on vaja:

Määrata alleelsete ja mittealleelsete geenide ristumise tüübid ja interaktsioonid (määrata ristumise olemus).
Määrake dominantne ja retsessiivne tunnus(ed) ülesande tingimuste, joonise, diagrammi või F 1 ja F 2 ristamise tulemuste põhjal.
Sisesta dominantsete (suurtäht) ja retsessiivsete (suurtäht) tunnuste tähetähised, kui neid pole ülesande tingimustes antud.
Registreerige vanemvormide fenotüübid ja genotüübid.
Märkige üles järglaste fenotüübid ja genotüübid.
Koostage ristamisskeem, märkige kindlasti ära sugurakud, mis moodustavad vanemvormid.
Kirjutage vastus üles.

Mittealleelsete geenide interaktsiooni probleemide lahendamisel on vajalik:

Kirjutage ülesande kohta lühike märkus.
Analüüsige iga funktsiooni eraldi, tehes iga funktsiooni kohta vastava kirje.
Rakenda monohübriidsed ristamise valemid, kui ükski neist ei sobi, siis
- Lisage arvnäitajate kaal järglastel, jagage summa 16-ga, leidke üks osa ja väljendage kõik arvnäitajad osadena.
- Lähtudes asjaolust, et F 2 dihübriidse ristumise korral toimub lõhenemine valemi 9А_В_: 3A_bb: 3 ааВ_: l aabb järgi, leidke genotüübid Fr.
- F 2 jaoks leidke genotüübid F
- Kasutades F, leidke vanemate genotüübid.

Valemid ületamise olemuse määramiseks:

kus n on alleelide, tunnuste paaride arv

Segregatsioon genotüübi järgi – (3:1) n
Fenotüübi lõhenemine – (1:2:1) n
Sugurakkude tüüpide arv – 2 n
Fenotüüpsete klasside arv - 2 n
Genotüübiklasside arv - 3 n
Võimalike kombinatsioonide arv, sugurakkude kombinatsioonid – 4 n

Põhireeglid geneetiliste probleemide lahendamiseks:

Kui kahe fenotüübiliselt identse isendi ristamisel täheldatakse nende järglastel omaduste jagunemist, siis on need isendid heterosügootsed.
Kui ühe tunnuspaari poolest feiotüüpselt erinevate isendite ristamise tulemusena saadakse järglasi, kellel on sama tunnuspaari segregatsioon, siis üks vanemindiviid oli heterosügootne ja teine retsessiivse tunnuse suhtes homosügootne.
Kui feiotüüpselt identsete (üks tunnuspaar) isendite ristamisel hübriidide esimeses põlvkonnas jagunevad tunnused kolmeks fenotüüpseks rühmaks vahekorras 1:2:1, siis viitab see mittetäielikule domineerimisele ja sellele, et vanemlikud isendid on heterosügootsed.
Kui kahe feiotüüpselt identse isendi ristamisel jagunevad järglaste omadused vahekorras 9:3:3:1, siis olid algsed isendid diheterosügootsed.

Geneetika– teadus, mis uurib organismide pärilikkust ja muutlikkust.
Pärilikkus- organismide võime kanda edasi oma tunnuseid põlvest põlve (struktuuri, funktsiooni, arengu tunnused).
Muutlikkus- organismide võime omandada uusi omadusi. Pärilikkus ja varieeruvus on organismi kaks vastandlikku, kuid omavahel seotud omadust.

Pärilikkus

Põhimõisted
Geen ja alleelid. Päriliku teabe ühik on geen.
Gene(geneetika seisukohalt) - kromosoomi lõik, mis määrab ühe või mitme tunnuse kujunemise organismis.
Alleelid- sama geeni erinevad seisundid, mis paiknevad homoloogsete kromosoomide teatud lookuses (regioonis) ja määravad ühe kindla tunnuse arengu. Homoloogsed kromosoomid esinevad ainult rakkudes, mis sisaldavad diploidset kromosoomikomplekti. Neid ei leidu eukarüootide ega prokarüootide sugurakkudes (gameetides).

Märk (föön)- mingi omadus või omadus, mille järgi saab üht organismi teisest eristada.
Domineerimine- ühe vanema tunnuse domineerimise nähtus hübriidis.
Domineeriv omadus- tunnus, mis ilmneb hübriidide esimeses põlvkonnas.
Retsessiivne tunnus- tunnus, mis väliselt kaob hübriidide esimeses põlvkonnas.

Domineerivad ja retsessiivsed tunnused inimestel

Märgid
domineeriv	retsessiivne
Kääbuslus	Normaalne kõrgus
Polüdaktüülia (polüdaktüülia)	Norm
Lokkis juuksed	Sirged juuksed
Mitte punased juuksed	punased juuksed
Varajane kiilaspäisus	Norm
Pikad ripsmed	Lühikesed ripsmed
Suured silmad	Väikesed silmad
pruunid silmad	Sinised või hallid silmad
Lühinägelikkus	Norm
Hämariku nägemine (ööpimedus)	Norm
Freckles näol	Ei mingeid tedretähne
Normaalne vere hüübimine	Halb vere hüübimine (hemofiilia)
Värvinägemine	Värvinägemise puudumine (värvipimedus)

Domineeriv alleel - alleel, mis määrab domineeriva tunnuse. Tähistatakse ladina suure tähega: A, B, C, ….
Retsessiivne alleel - alleel, mis määrab retsessiivse tunnuse. Tähistatakse ladina väikese tähega: a, b, c, ….
Domineeriv alleel tagab tunnuse väljakujunemise nii homo- kui heterosügootses seisundis, retsessiivne alleel aga avaldub ainult homosügootses seisundis.
Homosügoot ja heterosügoot. Organismid (sügoodid) võivad olla homosügootsed või heterosügootsed.
Homosügootsed organismid nende genotüübis on kaks identset alleeli – mõlemad domineerivad või mõlemad retsessiivsed (AA või aa).
Heterosügootsed organismid neil on üks alleelidest domineerival kujul ja teine retsessiivsel kujul (Aa).
Homosügootsed isendid ei tekita järgmise põlvkonna lõhustumist, samas kui heterosügootsed isendid lõhustuvad.
Geenide erinevad alleelsed vormid tekivad mutatsioonide tulemusena. Geen võib korduvalt muteeruda, tekitades palju alleele.
Mitmekordne alleelism - geeni enam kui kahe alternatiivse alleelse vormi olemasolu nähtus, millel on fenotüübis erinevad ilmingud. Kaks või enam geeni seisundit tulenevad mutatsioonidest. Mutatsioonide seeria põhjustab alleelide seeria (A, a1, a2, ..., an jne) ilmnemise, mis on üksteisega erinevates dominant-retsessiivsetes suhetes.
Genotüüp - organismi kõigi geenide kogum.
Fenotüüp - organismi kõigi omaduste kogum. Nende hulka kuuluvad morfoloogilised (välised) tunnused (silmavärv, õievärv), biokeemilised (struktuurvalgu või ensüümi molekuli kuju), histoloogilised (rakkude kuju ja suurus), anatoomilised jne. Teisest küljest võib tunnused jagada järgmisteks: kvalitatiivne (silmavärv) ja kvantitatiivne (kehakaal). Fenotüüp sõltub genotüübist ja keskkonnatingimustest. See areneb genotüübi ja keskkonnatingimuste koostoime tulemusena. Viimased mõjutavad kvalitatiivseid omadusi vähemal ja kvantitatiivseid suuremal määral.
Ristumine (hübridisatsioon). Üks peamisi geneetika meetodeid on ristamine ehk hübridisatsioon.
Hübridoloogiline meetod - organismide ristumine (hübridisatsioon), mis erinevad üksteisest ühe või mitme tunnuse poolest.
Hübriidid - järglased organismide ristumisest, mis erinevad üksteisest ühe või mitme tunnuse poolest.
Olenevalt tunnuste arvust, mille poolest vanemad üksteisest erinevad, eristatakse erinevaid ristumise tüüpe.
Monohübriidne rist - ristamine, mille puhul vanemad erinevad ainult ühe tunnuse poolest.
Dihübriidne rist - ristamine, mille puhul vanemad erinevad kahe tunnuse poolest.
Polühübriidne ristumine - ristamine, mille puhul vanemad erinevad mitme tunnuse poolest.
Ristide tulemuste registreerimiseks kasutatakse järgmisi üldtunnustatud märke:
R - vanemad (alates lat. vanemlik- lapsevanem);
F - järglased (alates lat. filiaal- järglased): F 1 - esimese põlvkonna hübriidid - vanemate P otsesed järglased; F 2 - teise põlvkonna hübriidid - F 1 hübriidide omavaheliste ristamise järeltulijad jne.
♂ - isane (kilp ja oda - Marsi märk);
♀ - naine (käepidemega peegel - Veenuse märk);
X - ülekäigu ikoon;
: - hübriidide poolitamine, eraldab (fenotüübi või genotüübi järgi) järglaste klasside digitaalsed suhted.
Hübridoloogilise meetodi töötas välja Austria loodusteadlane G. Mendel (1865). Ta kasutas isetolmlevaid aedhernetaimi. Mendel ületas puhtad jooned (homosügootsed isikud), mis erinesid üksteisest ühe, kahe või enama tunnuse poolest. Ta sai esimese, teise jne põlvkonna hübriidid. Mendel töötles saadud andmeid matemaatiliselt. Saadud tulemused formuleeriti pärilikkuse seaduste kujul.

G. Mendeli seadused

Mendeli esimene seadus. G. Mendel ristas hernetaimi kollaste seemnetega ja hernetaimi roheliste seemnetega. Mõlemad olid puhtad liinid, see tähendab homosügootid.

Mendeli esimene seadus - esimese põlvkonna hübriidide ühtsuse seadus (dominantsi seadus): Puhaste joonte ületamisel on kõigil esimese põlvkonna hübriididel üks tunnus (domineeriv).
Mendeli teine seadus. Pärast seda ristas G. Mendel esimese põlvkonna hübriidid omavahel.

Mendeli teine seadus on märkide jagunemise seadus: esimese põlvkonna hübriidid jagunevad ristamise korral teatud arvulises suhtes: tunnuse retsessiivse ilminguga isendid moodustavad 1/4 järglaste koguarvust.

Segregatsioon on nähtus, mille puhul heterosügootsete isendite ristumine viib järglaste moodustumiseni, millest mõned kannavad domineerivat ja mõned retsessiivset tunnust. Monohübriidse ristumise korral on see suhe järgmine: 1AA:2Aa:1aa ehk siis 3:1 (täieliku domineerimise korral) või 1:2:1 (mittetäieliku domineerimise korral). Dihübriidse ristumise korral - 9:3:3:1 või (3:1) 2. Polühübriidiga - (3:1) n.
Mittetäielik domineerimine. Domineeriv geen ei suru alati retsessiivset geeni täielikult alla. Seda nähtust nimetatakse mittetäielik domineerimine . Mittetäieliku domineerimise näide on öiste ilulillede värvi pärand.

Esimese põlvkonna ühetaolisuse tsütoloogiline alus ja märkide jagunemine teises põlvkonnas koosnevad homoloogsete kromosoomide lahknemisest ja haploidsete sugurakkude moodustumisest meioosis.
Sugurakkude puhtuse hüpotees (seadus). väidab: 1) sugurakkude moodustumisel siseneb igasse sugurakku ainult üks alleelpaarist pärit alleel ehk sugurakud on geneetiliselt puhtad; 2) hübriidorganismis geenid ei hübridiseeru (ei segune) ja on puhtas alleelses olekus.
Lõhenemisnähtuste statistiline olemus. Sugurakkude puhtuse hüpoteesist järeldub, et segregatsiooniseadus on erinevaid geene kandvate sugurakkude juhusliku kombinatsiooni tulemus. Arvestades sugurakkude ühenduse juhuslikku olemust, osutub üldine tulemus loomulikuks. Siit järeldub, et monohübriidsel ristumisel tuleks statistilistel nähtustel põhineva mustrina käsitleda suhet 3:1 (täieliku domineerimise korral) või 1:2:1 (mittetäieliku domineerimise korral). See kehtib ka polühübriidse ristumise kohta. Numbriliste seoste täpne rakendamine jagamise ajal on võimalik ainult suure hulga uuritavate hübriidisenditega. Seega on geneetikaseadused oma olemuselt statistilised.
Järglaste analüüs. Analüüsi rist võimaldab määrata, kas organism on domineeriva geeni suhtes homosügootne või heterosügootne. Selleks ristatakse isend, kelle genotüüp tuleb määrata, retsessiivse geeni suhtes homosügootse isendiga. Tihti ristatakse üks vanematest ühe järglasega. Seda ristumist nimetatakse tagastatav .
Domineeriva indiviidi homosügootsuse korral lõhenemist ei toimu:

Domineeriva indiviidi heterosügootsuse korral toimub lõhenemine:

Mendeli kolmas seadus. G. Mendel viis läbi kollaste ja siledate seemnetega hernetaimede ning roheliste ja kortsuliste seemnetega hernetaimede (mõlemad on puhtad jooned) dihübriidse ristamise ning seejärel ristati nende järglased. Selle tulemusena avastas ta, et iga tunnuste paar käitub järglasteks jagunedes samamoodi nagu monohübriidse ristatuse korral (lahked 3:1), st sõltumatult teisest tunnuste paarist.

Mendeli kolmas seadus- tunnuste sõltumatu kombinatsiooni (pärimise) seadus: iga tunnuse jagunemine toimub teistest tunnustest sõltumatult.

Sõltumatu kombinatsiooni tsütoloogiline alus on iga paari homoloogsete kromosoomide ja raku erinevate pooluste lahknemise juhuslik olemus meioosiprotsessi ajal, sõltumata teistest homoloogsete kromosoomide paaridest. See seadus kehtib ainult siis, kui erinevate tunnuste kujunemise eest vastutavad geenid asuvad erinevates kromosoomides. Erandiks on seotud pärandi juhtumid.

Aheldatud pärand. Adhesiooni kaotus

Geneetika areng on näidanud, et mitte kõik tunnused ei pärandu vastavalt Mendeli seadustele. Seega kehtib geenide iseseisva pärimise seadus ainult erinevates kromosoomides paiknevate geenide puhul.
Geenide seotud pärimise mustreid uurisid T. Morgan ja tema õpilased 20. aastate alguses. XX sajand Nende uurimisobjektiks oli äädikakärbes Drosophila (tema eluiga on lühike ja aastaga võib saada mitukümmend põlvkonda, tema karüotüüp koosneb vaid neljast kromosoomipaarist).
Morgani seadus: geenid, mis paiknevad samas kromosoomis, päritakse valdavalt koos.
Seotud geenid - geenid, mis asuvad samas kromosoomis.
Sidurigrupp - kõik geenid ühes kromosoomis.
Teatud protsendil juhtudest võib adhesioon katkeda. Ühtekuuluvuse katkemise põhjuseks on crossing over (kromosoomide ristumine) - kromosoomilõikude vahetus meiootilise jagunemise I profaasis. Üleminek viib geneetiline rekombinatsioon. Mida kaugemal geenid üksteisest asuvad, seda sagedamini toimub nende vahel ristumine. Ehitus põhineb sellel nähtusel geneetilised kaardid- kromosoomi geenide järjestuse ja nendevahelise ligikaudse kauguse määramine.

Seksi geneetika

Autosoomid - kromosoomid, mis on mõlemast soost ühesugused.
Sugukromosoomid (heterokromosoomid) - kromosoomid, mille poolest erinevad mees- ja naissugupooled.
Inimese rakk sisaldab 46 kromosoomi ehk 23 paari: 22 paari autosoome ja 1 paari sugukromosoome. Sugukromosoome nimetatakse X- ja Y-kromosoomideks. Naistel on kaks X-kromosoomi ja meestel üks X- ja üks Y-kromosoom.
Kromosomaalse soo määramiseks on 5 tüüpi.

Kromosomaalse soo määramise tüübid

Tüüp	Näited
♀ XX, ♂ ХY	Iseloomulik imetajatele (sealhulgas inimestele), ussidele, vähilaadsetele, enamikule putukatele (kaasa arvatud äädikakärbestele), enamikule kahepaiksetele, mõnele kalale
♀ XY, ♂ XX	Iseloomulik lindudele, roomajatele, mõnedele kahepaiksetele ja kaladele, mõnele putukale (Lepidoptera)
♀ XX, ♂ X0	Esineb mõnedel putukatel (orthoptera); 0 tähendab, et kromosoome pole
♀ X0, ♂ XX	Leitud mõnedel putukatel (homoptera)
haplo-diploidne tüüp (♀ 2n, ♂ n)	Seda leidub näiteks mesilastel ja sipelgatel: isased arenevad viljastamata haploidsetest munadest (partenogenees), emased viljastatud diploidsetest munadest.

Suguga seotud pärand - selliste tunnuste pärand, mille geenid asuvad X- ja Y-kromosoomides. Sugukromosoomid võivad sisaldada geene, mis ei ole seotud seksuaalomaduste kujunemisega.
XY-kombinatsioonis puudub enamikul X-kromosoomis leiduvatest geenidest Y-kromosoomis alleelpaar. Samuti ei ole Y-kromosoomis paiknevatel geenidel X-kromosoomis alleele. Selliseid organisme nimetatakse hemisügootne . Sel juhul ilmub retsessiivne geen, mis esineb genotüübis ainsuses. Seega võib X-kromosoom sisaldada hemofiiliat (vere hüübimise vähenemist) põhjustavat geeni. Siis kannatavad kõik selle kromosoomi saanud mehed selle haiguse all, kuna Y-kromosoom ei sisalda domineerivat alleeli.

Vere geneetika

ABO süsteemi järgi on inimestel 4 veregruppi. Veregrupi määrab geen I. Inimesel määravad veregrupi kolm geeni IA, IB, I0. Esimesed kaks on üksteise suhtes kodominantsed ja mõlemad on domineerivad kolmanda suhtes. Selle tulemusena on inimesel geneetika järgi 6 ja füsioloogia järgi 4 veregruppi.

I rühm	0	I 0 I 0	homosügoot
II rühm	A	I A I A	homosügoot
II rühm	A	I A I 0	heterosügoot
III rühm	IN	I B I B	homosügoot
III rühm	IN	I B I 0	heterosügoot
IV rühm	AB	I A I B	heterosügoot

Erinevatel rahvastel on elanikkonnas erinev veregruppide suhe.

Veregruppide jaotus AB0 süsteemi järgi erinevate rahvaste vahel,%

Lisaks võib erinevate inimeste veri Rh faktori poolest erineda. Veri võib olla Rh positiivne (Rh +) või Rh negatiivne (Rh -). See suhe on riigiti erinev.

Rh faktori jaotus erinevate rahvaste vahel,%

Rahvus	Rh positiivne	Rh negatiivne
Austraalia aborigeenid	100	0
Ameerika indiaanlased	90–98	2–10
araablased	72	28
baski keel	64	36
hiina keel	98–100	0–2
mehhiklased	100	0
norra keel	85	15
venelased	86	14
Eskimod	99–100	0–1
Jaapani	99–100	0–1

Vere Rh-faktori määrab R-geen R + annab teavet valgu tootmise kohta (Rh-positiivne valk), kuid R-geen seda ei tee. Esimene geen domineerib teise üle. Kui Rh - verega inimesele kantakse üle Rh + verd, tekivad temas spetsiifilised aglutiniinid ja sellise vere korduv manustamine põhjustab aglutinatsiooni. Kui Rh-naisel areneb loode, mis on pärinud isalt Rh-positiivse, võib tekkida Rh-konflikt. Esimene rasedus lõppeb reeglina ohutult ja teine lapse haigestumise või surnultsündimisega.

Geeni interaktsioon

Genotüüp ei ole ainult mehaaniline geenide kogum. See on ajalooliselt väljakujunenud üksteisega suhtlevate geenide süsteem. Täpsemalt öeldes ei interakteeru mitte geenid ise (DNA molekulide lõigud), vaid neist moodustuvad tooted (RNA ja valgud).
Nii alleelsed kui ka mittealleelsed geenid võivad omavahel suhelda.
Alleelsete geenide koostoime: täielik domineerimine, mittetäielik domineerimine, kaasdomineerimine.
Täielik domineerimine - nähtus, kui domineeriv geen surub täielikult alla retsessiivse geeni töö, mille tulemusena areneb domineeriv tunnus.
Mittetäielik domineerimine - nähtus, kui dominantne geen ei suru täielikult alla retsessiivse geeni tööd, mille tulemusena kujuneb välja vahepealne tunnus.
Kaasdominantsus (iseseisev manifestatsioon) on nähtus, mil heterosügootses organismis osalevad tunnuse kujunemises mõlemad alleelid. Inimestel esindab veregrupi määravat geeni mitme alleeli seeria. Sel juhul on A- ja B-veregruppi määravad geenid üksteise suhtes kodominantsed ning 0-veregruppi määrava geeni suhtes on mõlemad domineerivad.
Mittealleelsete geenide koostoime: koostöö, komplementaarsus, epistaas ja polümerisatsioon.
Koostöö - nähtus, kui kahe domineeriva mittealleelse geeni vastastikuse toime tõttu, millest igaühel on oma fenotüübiline ilming, moodustub uus tunnus.
Vastastikune täiendavus - nähtus, kui tunnus areneb ainult kahe domineeriva mittealleelse geeni vastastikusel toimel, millest kumbki eraldiseisvalt tunnuse väljakujunemist ei põhjusta.
Epistaas - nähtus, kui üks geen (nii domineeriv kui ka retsessiivne) surub alla teise (mittealleelse) geeni (nii domineeriva kui retsessiivse) tegevuse. Supressorgeen võib olla domineeriv (dominantne epistaas) või retsessiivne (retsessiivne epistaas).
Polümerism - nähtus, kui mitmed mittealleelsed domineerivad geenid põhjustavad sarnaseid mõjusid sama tunnuse arengule. Mida rohkem selliseid geene genotüübis esineb, seda rohkem väljendub tunnus. Polümerisatsiooni nähtust täheldatakse kvantitatiivsete tunnuste (nahavärv, kehamass, lehmade piimajõudlus) pärandumise ajal.
Vastupidiselt polümerisatsioonile on selline nähtus nagu pleiotroopia - mitme geeni toime, kui üks geen vastutab mitme tunnuse väljakujunemise eest.

Kromosomaalne pärilikkuse teooria

Kromosomaalse pärilikkuse teooria põhisätted:

Kromosoomid mängivad pärilikkuses juhtivat rolli;
geenid paiknevad kromosoomis kindlas lineaarses järjestuses;
iga geen asub kromosoomi kindlas kohas (lookuses); alleelsed geenid hõivavad homoloogsetes kromosoomides identseid lookusi;
homoloogsete kromosoomide geenid moodustavad aheldusrühma; nende arv võrdub haploidse kromosoomide komplektiga;
homoloogsete kromosoomide vahel on võimalik alleelgeenide vahetus (üleminek);
Geenidevahelise ristumise sagedus on võrdeline nendevahelise kaugusega.

Mittekromosomaalne pärand

Kromosoomide pärilikkuse teooria järgi mängib pärilikkuses juhtivat rolli kromosoomide DNA. Kuid DNA sisaldub ka mitokondrites, kloroplastides ja tsütoplasmas. Mittekromosomaalset DNA-d nimetatakse plasmiidid . Rakkudel ei ole erilisi mehhanisme plasmiidide ühtlaseks jaotamiseks jagunemise ajal, nii et üks tütarrakk võib saada ühe geneetilise teabe ja teine - täiesti erinev. Plasmiidides sisalduvate geenide pärandumine ei allu Mendeli pärimisseadustele ning nende rolli genotüübi kujunemisel pole veel piisavalt uuritud.