Высшая нервная деятельность (ВНД)

Высшей нервной деятельностью (ВНД) называют сложный и взаимосвязанный набор нервных процессов, лежащих в основе поведения человека. ВНД обеспечивает максимальную приспособленность человека к условиям окружающей среды.

В основе ВНД лежат сложные электрические и химические процессы, происходящие в клетках коры больших полушарий головного мозга. Получая информацию через органы чувств, мозг обеспечивает взаимодействие организма с окружающей средой и поддерживает постоянство внутренней среды в организме.

В основе учения о высшей нервной деятельности лежат работы И.М. Сеченова – «Рефлексы головного мозга», И.П. Павлова (теория условных и безусловных рефлексов), П.К. Анохина (теория функциональных систем) и многочисленный ряд других работ.

Особенности высшей нервной деятельности человека:

• развитая психическая деятельность;
• речь;
• способность к абстрактно-логическому мышлению.

Начало созданию учения о высшей нервной деятельности было положено трудами великих русских учёных И.М. Сеченова и И.П. Павлова.

Иван Михайлович Сеченов в книге «Рефлексы головного мозга» доказал, что рефлекс - это универсальная форма взаимодействия организма со средой, то есть рефлекторный характер имеют не только непроизвольные, но и произвольные, сознательные движения. Они начинаются с раздражения каких-либо органов чувств и продолжаются в мозге в виде определённых нервных явлений, приводящих к запуску поведенческих реакций.

Рефлекс - это ответная реакция организма на раздражение, происходящая при участии нервной системы.

И.М. Сеченов утверждал, что рефлексы головного мозга включают три звена:

• Первое, начальное звено – это возбуждение в органах чувств, вызываемое внешними воздействиями.
• Второе, центральное звено – процессы возбуждения и торможения, протекающие в мозгу. На их основе возникают психические явления (ощущения, представления, чувства и т. д.).
• Третье, конечное звено – движения и действия человека, т. е. его поведение. Все эти звенья взаимосвязаны и обусловливают друг друга.

Сеченовым был сделан вывод, что мозг - это область непрерывной смены возбуждения и торможения. Два этих процесса постоянно взаимодействуют друг с другом, что приводит как к усилению, так и к ослаблению (задержке) рефлексов. Он также обратил внимание на существование врождённых рефлексов, которые достаются людям от предков, и приобретённых, которые возникают в течение жизни, являясь результатом обучения. Предположения и выводы И. М. Сеченова опережали своё время.

Продолжателем идей И.М. Сеченова стал И.П. Павлов.

Все рефлексы, возникающие в организме, Иван Петрович Павлов подразделил на безусловные и условные.

Безусловные рефлексы

Безусловные рефлексы наследуются потомством от родителей, сохраняются в течение всей жизни организма и воспроизводятся из поколения в поколение (постоянны ). Они свойственны всем особям определённого вида, т.е. групповые .

У безусловных рефлексов постоянные рефлекторные дуги , которые проходят через ствол головного мозга или через спинной мозг (для их осуществления необязательно участие коры больших полушарий головного мозга ).

Различают пищевые, оборонительные, половые и ориентировочные безусловные рефлексы.

• Пищевые : отделение пищеварительных соков в ответ на раздражение рецепторов полости рта, глотание, сосательные движения у новорожденного.
• Оборонительные : отдёргивание руки, прикоснувшейся к горячему предмету или при болевом раздражении, кашель, чихание, мигание и др.
• Половые : с половыми рефлексами связан процесс размножения.
• Ориентировочный (его И.П. Павлов назвал его рефлексом «что такое?») обеспечивает восприятие незнакомого раздражителя. Ориентировочный рефлекс появляется в ответ на новый раздражитель: человек настораживается, прислушивается, поворачивает голову, скашивает глаза, задумывается.

Благодаря безусловным рефлексам сохраняется целостность организма, поддерживается постоянство его внутренней среды и происходит размножение.

Сложная цепь безусловных рефлексов называется инстинктом .

Пример:

Мать выкармливает и защищает своего ребенка, птицы строят гнезда – это примеры инстинктов.

Условные рефлексы

Наряду с наследственными (безусловными) существуют рефлексы, которые приобретаются каждым человеком в течение жизни. Такие рефлексы индивидуальны , и для их формирования необходимы определенные условия, поэтому они были названы условными.

Элементом высшей нервной деятельности является условный рефлекс. Путь любого рефлекса образует своеобразную дугу, состоящую из трех главных частей. Первая часть этой дуги, включающая в себя рецептор, чувствительный нерв и мозговую клетку, называется анализатором. Эта часть воспринимает и различает весь комплекс попадающих на организм различных влияний извне.

Кора больших полушарий (по Павлову) есть собрание мозговых концов различных анализаторов. Сюда поступают раздражители внешнего мира, а также импульсы из внутренней среды организма, что обусловливает образование в коре многочисленных очагов возбуждения, вызывающих в результате индукции пункты торможения. Таким образом, возникает своеобразная мозаика, состоящая из сменяющихся пунктов возбуждения и торможения. Это сопровождается образованием многочисленных условных связей (рефлексов), как положительных, так и отрицательных. В результате образуется определенная функциональная динамическая система условных рефлексов, являющаяся физиологической основой психики.

Два основных механизма осуществляют высшую нервную деятельность: условные рефлексы и анализаторы.

Каждый животный организм может существовать только в том случае, если он постоянно уравновешивается (взаимодействует) с внешней средой. Это взаимодействие осуществляется путем определенных связей (рефлексов). И.П. Павлов выделял постоянные связи, или безусловные рефлексы. С этими связями животное или человек родится – это рефлексы готовые, постоянные, стереотипные. Безусловные рефлексы, такие, как рефлекс на мочеиспускание, дефекацию, сосательный рефлекс у новорожденного, слюноотделительный, – это различные формы простых защитных реакций. Такими реакциями являются сужение зрачка на свет, зажмуривание века, отдергивание руки при внезапных раздражениях и т.п. К сложным безусловным рефлексам у человека относятся инстинкты: пищевой, половой, ориентировочный, родительский и др. Как про­стые, так и сложные безусловные рефлексы являются прирожденными механизмами, они действуют даже на низших уровнях развития животного мира. Так, например, плетение пауком паутины, сооружение пчелами сот, гнездование птиц, половое влечение – все эти акты не возникают в результате индивидуального опыта, обучения, а являются механизмами врожденными.

Однако сложное взаимодействие животного и человека с окружающей средой требует деятельности более сложного механизма.

В процессе адаптации к условиям жизни в коре больших полушарий формируется другой вид связей с внешней средой – временные связи, или условные рефлексы. Условный рефлекс, по Павлову, рефлекс приобретенный, вырабатываемый в определенных условиях, подвержен колебаниям. При не подкреплении он может ослабляться, терять свою направленность. Поэтому эти условные рефлексы и получили название временных связей.

Основными условиями образования условного рефлекса в элементарном виде у животных являются, во-первых, сочетание условного раздражителя с безусловным подкреплением и, во-вторых, предшествовавшего условного раздражителя действию безусловного рефлекса. Условные рефлексы вырабатываются на основе безусловных или же на основе хорошо выработанных условных рефлексов. В таком случае они называются условно-условными или условными рефлексами второго порядка. Материальной основой безусловных рефлексов являются низшие уровни головного мозга, а также спинной мозг. Условные рефлексы у высших животных и человека образуются в коре больших полушарий. Конечно, в каждом нервном акте нельзя четко, разграничить действие безусловного и условного рефлексов: несомненно, они представят систему, хотя по природе своего образования различны. Условный рефлекс, будучи вначале генерализованным, затем уточняется и дифференцируется. Условные рефлексы как нейродинамические образования вступают между собой в определенные функциональные взаимоотношения, образуя различные функциональные системы, и являются, таким образом, физиологической основой мышления,

знаний, навыков, трудовых умений.

Для понимания механизма образования условного рефлекса в его элементарном виде у собаки может быть описан известный опыт И.П. Павлова и его учеников (рис. 56).

Суть опыта состоит в следующем. Известно, что при акте кормления у животных (в частности, у собак) начинают выделяться слюна и желудочный сок. Это закономерные проявления безусловного пищевого рефлекса. Точно так же при вливании в рот собаке кислоты обильно выделяется слюна, смывающая со слизистых оболочек рта раздражающие ее частицы кислоты. Это также закономерное проявление оборонительного рефлекса, осуществляющегося в данном случае через слюнной центр в продолговатом мозге. Однако при известных условиях можно заставить собаку выделять слюну на индифферентный раздражитель, например на свет лампочки, звук рожка, музыкальный тон и т.д. Для этого следует, прежде чем дать собаке пищу, зажечь лампу или дать звонок. Если сочетать такой прием один или несколько раз, а потом действовать только одним условным раздражителем, не сопровождая его подачей пищи, то можно вызвать у собаки выделение слюны в ответ на действие индифферентного раздражителя. Чем это объясняется? В мозге собаки в период действия условного и безусловного раздражителя (свет и пища) приходят в состояние возбуждения определенные области мозга, в частности зрительный центр и центр слюнной железы (в продолговатом мозге). Находящийся в состоянии возбуждения пищевой центр образует в коре пункт возбуждения как корковое представительство центра безусловного рефлекса. Многократное сочетание индифферентного и безусловного раздражителей приводит к образова­нию облегченного, "проторенного" пути. Между этими пунктами возбуждений образуется цепь, в которой замыкается ряд раздраженных пунктов. В дальнейшем достаточно раздражения только одного звена в замкнутой цепи, в частности зри­тельного центра, как активизируется вся выработанная связь, что и будет сопровождаться секреторным эффектом. Таким образом, в мозге собаки установилась новая связь – условный рефлекс. Дуга этого рефлекса замыкается между корковыми очагами возбуждения, возникающими в результате действия индифферентного раздражителя, и корковыми представительствами центров безусловных рефлексов. Однако эта связь временная. Опыты показали, что в течение какого-то времени собака будет выделять слюну только на действие условного раздражителя (свет, звук и др.), но вскоре такая реакция прекратится. Это будет говорить о том, что связь угасла; правда, она не исчезает бесследно, а только затормаживается. Ее можно снова восстановить, сочетая кормление с действием условного раздражителя; вновь можно получить выделение слюны только на действие света. Этот опыт является элементарным, но он имеет принципиальное значение.

Речь идет о том, что механизм рефлекса представляет собой основной физиологический механизм в мозге не только животных, но и человека. Однако пути образования условных рефлексов у животных и человека неодинаковы. Дело в том, что формирование условных рефлексов у человека регулируется особой, свойственной только человеку второй сигнальной системой, которой не существует в мозге даже высших животных. Реальным выражением этой второй сигнальной системы является слово, речь. Отсюда механический перенос всех закономерностей, полученных на животных, для объяснения всей высшей нервной деятельности человека не будет оправдан. И.П. Павлов предлагал соблюдать в этом деле "величайшую осторожность". Однако в общем виде принцип рефлекса и ряд основных закономерностей высшей нервной деятельности животных сохраняют свою значимость и для человека.

Ученики И.П. Павлова Н.И. Красногорский, А.Г. Иванов - Смоленский, Н.И. Протопопов и другие много занимались исследованием условных рефлексов у людей, в частности у детей. Поэтому теперь уже накопился материал, позволяющий высказать предположение об особенностях высшей нервной деятельности в различных актах поведения. Так, например, во второй сигнальной системе условные связи могут образовываться быстро и более прочно удерживаться в коре больших полушарий.

Возьмем для примера такой близкий нам процесс, как обучение детей грамоте. Раньше предполагали, что в основе овладения грамотой (обучение чтению и письму) лежит развитие специальных центров чтения и письма. Теперь наука отрицает существование в коре больших полушарий каких-то локальных участков, анатомических центров, как бы специализировавшихся в области указанных функций. В мозге людей, не овладевших грамотой, таких центров от природы не существует. Однако как же происходит формирование этих навыков? Каковы функциональные механизмы таких совершенно новых и реальных проявлений в психической деятельности ребенка, овладевшего грамотой? Вот здесь и будет наиболее правильным представление о том, что физиологическим механизмом навыков грамотности являются нервные связи, образующие специализированные системы условных рефлексов. Эти связи не заложены от природы, они образуются в результате взаимодействия нервной системы ученика с внешней средой. В данном случае такой средой будет являться класс – урок грамоты. Учитель, приступая к обучению грамоте, показывает ученикам на соответствующих таблицах или пишет на доске отдельные буквы, а ученики копируют их в своих тетрадях. Учитель не только показывает буквы (зрительное восприятие), но и произносит определенные звуки (слуховое восприятие). Как известно, письмо осуществляется определенным движением руки, что связано с деятельностью двигательно-кинестетического анализатора. При чтении также происходит движение глазного яблока, которое двигается в направлении строк читаемого текста. Таким образом, в период обучения грамоте в кору больших полушарий ребенка поступают многочисленные раздражения, сигнализирующие об оптическом, акустическом и моторном облике букв. Вся эта масса раздражений оставляет в коре нервные следы, которые постепенно уравновешиваются, подкрепляясь речью учителя и собственной устной речью ученика. В итоге образуется специализированная система условных связей, отражающих звуко-буквы и их сочетания в различных словесных комплексах. Эта система – динамический стереотип – и является физиологической основой школьных навыков грамотности. Можно предполагать, что формирование различных трудо­вых умений есть следствие образования нервных связей, возникающих в процессе обучения мастерству – через зрение, слух, тактильные и двигательные рецепторы. Вместе с тем надо иметь в виду значение врожденных задатков, от которых зависят характер и результаты развития той или иной способности. Все эти связи, возникающие в результате нервных раздражений, вступают в сложные взаимоотношения и образуют функционально-динамические системы, являющиеся также физиологической основой трудовых умений.

Как известно из элементарных лабораторных опытов, не подкрепляемый пищей условный рефлекс угасает, но не исчезает совсем. Нечто подобное мы наблюдаем и в жизни людей. Известны факты, когда человек, обучавшийся грамоте, но потом в силу жизненных обстоятельств не имевший дела с книгой, в значительной степени утрачивал приобретенные когда-то навыки грамоты. Кто не знает таких фактов, когда полученный навык в области теоретических знаний или трудовых умений, не подкрепляемый систематической работой, ослабляется. Однако он не исчезает совсем, и человек, изучивший то или иное мастерство, но потом на длительный срок оставивший его, чувствует себя только первое время весьма неуверенно, если ему вновь приходится возвратиться к прежней профессии. Однако он сравнительно быстро восстановит утраченное качество. Аналогичное можно сказать о людях, изучавших когда-то иностранный язык, но потом основательно забывших его вследствие отсутствия практики; несомненно, такому человеку легче при соответствующей практике вновь овладеть языком, чем другому, который будет изучать новый язык впервые.

Все это говорит о том, что в коре больших полушарий остаются следы прошлых раздражений, но, не подкрепляемые упражнением, они угасают (затормаживаются).

Анализаторы

Под анализаторами подразумевают образования, осуществляющие познание внешней и внутренней среды организма. Это, прежде всего вкусовой, кожный, обонятельный анализаторы. Часть из них называются дистантными (зрительный, слуховой, обонятельный), потому что могут воспринимать раздражения на расстоянии. Внутренняя среда организма также посылает постоянные импульсы в кору больших полушарий.

1-7 – рецепторы (зрительный, слуховой, кожный, обонятельный, вкусовой, двигательного аппарата, внутренних органов). I – область спинного или продолговатого мозга, куда вступают афферентные волокна (А); импульсы, с которых передаются на расположенные здесь нейроны, образующие восходящие пути; аксоны последних идут до области зрительных бугров (II); аксоны нервных клеток зрительных бугров восходят в кору мозга (III). Вверху (III) намечено расположение ядерных частей корковых отделов различных анализаторов (для внутреннего, вкусового и обонятельного анализаторов это расположение еще не точно установлено); указаны также разбросанные по коре рассеянные клетки каждого анализатора (по Быкову)

Одним из таких анализаторов является двигательный анализатор, получающий импульсы от скелетной мускулатуры, суставов, связок и сообщающий в кору о характере и направлении движения. Существуют и другие внутренние анализаторы – интерорецепторы, сигнализирующие в кору о состоянии внутренних органов.

Каждый анализатор состоит из трех частей (рис. 57). Периферический конец, т.е. рецептор, непосредственно обращен во внешнюю среду. Это сетчатка глаза, улитковый аппарат уха, чувствительные приборы кожи и т.п., которые через проводящие нервы соединяются с мозговым концом, т.е. определенной областью мозговой коры. Отсюда затылочная кора является мозговым концом зрительного, височная – слухового, теменная – кожного и мышечно-суставного анализаторов и т.д. В свою очередь, мозговой конец уже в коре больших полушарий разделяется на ядро, где осуществляется наиболее тонкий анализ и синтез тех или иных раздражений, и вторичные элементы, располагающиеся вокруг основного ядра и представляющие анализаторную периферию. Границы этих вторичных элементов между отдельными анализаторами нечетки и перекры­ваются. В анализаторной периферии осуществляются аналогичный анализ и синтез только в самом элементарном виде. Двигательная область коры есть такой же анализатор скелетно-двигательной энергии организма, но его периферический конец обращен во внутреннюю среду организма. Характерно, что анализаторный аппарат действует как целостное образование. Таким образом, кора, включая в свой состав многочисленные анализаторы, сама является грандиозным анализатором внешнего мира и внутренней среды организма. Поступившие в те или иные клетки коры раздражения через периферические концы анализаторов производят возбуждение в соответствующих клеточных элементах, что связано с образованием временных нервных связей – условных рефлексов.

Возбуждение и торможение нервных процессов

Образование условных рефлексов возможно только при деятельном, активном состоянии коры больших полушарий. Эта активность обусловливается протеканием в коре основных нервных процессов – возбуждения и торможения.

Возбуждение является активным процессом, возникающим в клеточных элементах коры при действии на нее через анализаторы тех или иных раздражений внешней и внутренней среды. Процесс возбуждения сопровождается особым состоянием нервных клеток в той или иной области коры, что связано с активной деятельностью аппаратов сцепления (синапсов) и выделением химических веществ (медиаторов) типа ацетилхолина. В области возникновения очагов возбуждения происходит усиленное формирование нервных связей – здесь образуется так называемое активное рабочее поле.

Торможение (задерживание) также является не пассивным, а активным процессом. Этот процесс как бы насильственно сдерживает возбуждение. Торможение характеризуется разной степенью интенсивности. И.П. Павлов придавал большое значение тормозному процессу, который регулирует деятельность возбуждения, "держит его в кулаке". Им было выделено и изучено несколько видов, или форм, тормозного процесса.

Внешнее торможение – это врожденный механизм, в основе которого лежат безусловные рефлексы, действует сразу (с места) и может подавлять условно-рефлекторную деятельность. Примером, иллюстрирующим действие внешнего торможения, был нередкий в лаборатории факт, когда установившаяся условно-рефлекторная деятельность у собак на действие условного раздражителя (например, выделение слюны на свет) внезапно прекращалась в результате каких-либо посторонних сильных звуков, появления нового лица и т.д. Возникший у собаки ориентировочный безусловный рефлекс на новизну затормаживал протекание выработанного условного рефлекса. В жизни людей мы нередко можем встретить подобные факты, когда напряженная умственная деятельность, связанная с выполнением той или иной работы, может нарушиться в связи с появлением каких-то экстрараздражителей, например, с появлением новых лиц, громкого разговора, каких-нибудь внезапных шумов и т.д. Внешнее торможение называется гаснущим, потому что если действие внешних раздражителей будет многократно повторяться, то животное уже как бы "привыкает" к ним и они утрачивают свое тормозящее действие. Эти факты хорошо известны и в человеческой практике. Так, например, некоторые люди привыкают работать в трудной обстановке, где действует много внешних раздражителей (работа в шумных цехах, труд кассиров в крупных магазинах и т.д.), вызывающих у новичка чувство растерянности.

Внутреннее торможение является приобретенным механизмом, основанным на действии условных рефлексов. Оно формируется в процессе жизни, воспитания, труда. Этот вид активного торможения присущ только коре больших полушарий. Внутреннее торможение обладает двояким характером. Днем, при активном состоянии коры больших полушарий, оно принимает непосредственное участие в регуляции возбудительного процесса, носит дробный характер и, перемешиваясь с очагами возбуждения, составляет основу физиоло­гической деятельности мозга. Ночью это же торможение иррадиирует по коре больших полушарий и вызывает сон. И.П. Павлов в работе "Сон и внутреннее торможение – один и тот же процесс" подчеркивал эту особенность внутреннего торможения, которое, участвуя в активной работе мозга днем, задерживает деятельность отдельных клеток, а ночью, растекаясь, иррадиируя по коре, вызывает торможение всей коры больших полушарий, что обусловливает развитие физиологический нормального сна.

Внутреннее торможение в свою очередь подразделяется на угасательное, запаздывающее и дифференцировочное. В известных опытах на собаках механизм угасательного торможения обусловливает ослабление эффекта выработанного условного рефлекса при его подкреплении. Однако рефлекс не исчезает совсем, он может вновь появиться через некоторое время и особенно легко при соответствующем подкреплении, например пищей.

У человека процесс забывания обусловлен определенным физиологическим механизмом – угасательным торможением. Этот вид торможения имеет весьма существенное значение, так как затормаживание ненужных в данный момент связей способствует возникновению новых. Таким образом, создается нужная последовательность. Если бы все образованные связи, и старые, и новые, находились на одном оптимальном уровне, то разумная психическая деятельность была бы невозможной.

Запаздывающее торможение обусловлено изменением порядка в даче раздражителей. Обычно в опыте условный раздражитель (свет, звук и т.п.) несколько предшествует безусловному раздражителю, например пище. Если же на какое-то время отставить условный раздражитель, т.е. удлинить время его действия перед дачей безусловного раздражителя (пищи), то в результате такого изменения режима условная слюнная реакция на свет будет запаздывать примерно на то время, на которое был отставлен условный раздражитель.

Что является причиной задержки появления условной реакции, развития торможения запаздывания? Механизм запаздывающего торможения лежит в основе таких свойств человеческого поведения, как выдержка, умение сдерживать тот или иной вид психических реакций, нецелесообразных в смысле разумного поведения.

Исключительно важное значение в работе мозговой коры имеет дифференцировочное торможение. Указанное торможение может расчленять условные связи до мельчайших дробностей. Так, у собак вырабатывался слюнной условный рефлекс на 1 / 4 музыкального тона, который подкреплялся пищей. Когда пробовали давать 1 / 8 музыкального тона (разница в акустическом отношении крайне незначительная), собака слюну не выделяла. Несомненно, в сложных и тонких процессах психической и речевой деятельности человека, имеющих в своей физиологической основе цепи условных рефлексов, большое значение имеют все виды коркового торможения, и среди них особо должно быть выделено дифференцировочное. Выработка тончайших дифференцировок условного рефлекса обусловливает формирование высших форм психической деятельности – логического мышления, членораздельной речи и сложных трудовых умений.

Охранительное (запредельное) торможение. Внутреннее торможение имеет различные формы проявления. Днем оно носит дробный характер и, перемешиваясь с очагами возбуждения, принимает активное участие в деятельности мозговой коры. Ночью же, иррадиируя, вызывает разлитое торможение – сон. Иногда кора может подвергаться воздействию сверхсильных раздражителей, когда клетки работают на пределе и дальнейшая их напряженная деятельность может привести к их полному истощению и даже гибели. В подобных случаях целесообразно выключение из работы ослабленных и истощенных клеток. Эту роль выполняет особая биологическая реакция нервных клеток коры, выражающаяся в развитии тормозного процесса в тех ее областях, клетки которых были ослаблены сверхсильными раздражителями. Этот вид активного торможения называется целебно-охранительным или запредельным и имеет преимущественно врожденный характер. В период охвата определенных областей коры запредельным охранительным торможением ослабленные клетки выключаются из активной деятельности, в них происходят восстановительные процессы. По мере нормализации больных участков торможение снимается, и могут восстанавливаться те функции, которые локализовались в данных областях коры. Концепция об охранительном торможении, созданная И.П. Павловым, объясняет механизм целого ряда сложных расстройств, имеющих место при различных нервных и психических заболеваниях.

"Речь идет о торможении, которое защищает клетки коры больших полушарий от опасности дальнейшего повреждения, а то и гибели, предотвращает серьезную угрозу, возникающую при перевозбуждении клеток, в случаях, когда они вынуждаются к выполнению непосильных задач, при катастрофических ситуациях, при истощении и ослаблении их под влиянием различных факторов. В этих случаях торможение возникает не для того, чтобы координировать деятельность клеток этого высшего отдела нервной системы, а для того, чтобы охранять и защищать их" (Э.А. Асратян, 1951).

В случаях, наблюдающихся в практике дефектологов, подобными вызывающими факторами являются токсические процессы (нейроинфекции) или травмы черепа, вызывающие ослабление нервных клеток вследствие их истощения. Ослабленная нервная система является благоприятной почвой для развития в ней охранительного торможения. "Такая нервная система, – писал И.П. Павлов, – при встрече с трудностями... или после непосильного возбуждения неизбежно переходит в состояние истощения. А истощение есть один из главнейших физиологических импульсов к возникновению тормозного процесса, как охранительного процесса".

Ученики и последователи И.П. Павлова – А.Г. Иванов-Смоленский, Э.А. Асратян, А.О. Долин, С.Н. Давыденко, Е.А. Попов и другие – придавали большое значение дальнейшим научным разработкам, связанным с уточнением роли целебно-охранительного торможения при различных формах нервной патологии, отмеченного впервые И.П. Павловым при физиологическом анализе шизофрении и некоторых других нервно-психических заболеваний.

Основываясь на ряде экспериментальных работ, проведенных в его лабораториях, Э.А. Асратян сформулировал три основные положения, характеризующие значение целебно-охранительного торможения как защитной реакции нервной ткани при различных вредоносных воздействиях:

1)целебно-охранительное торможение принадлежит к категории универсальных координационных свойств всех нервных элементов, к категории общебиологических свойств всех возбудимых тканей;

2)процесс охранительного торможения играет роль целебного фактора не только в коре больших полушарий, но и во всей центральной нервной системе;

3)процесс охранительного торможения выполняет эту роль не только при функциональных, но и при органических поражениях нервной системы.

Концепция о роли целебно-охранительного торможения является особо плодотворной для клинико-физиологического анализа различных форм нервной патологии. Эта концепция дает возможность яснее представить себе некоторые сложные клинические симптомокомплексы, природа которых длительное время была загадкой.

Несомненно, велика роль охранительно-целебного торможения в сложной системе мозговой компенсации. Оно является одним из активных физиологических компонентов, способствующих развитию компенсаторных процессов.

Длительность существования целебно-охранительного торможения в отдельных областях коры в резидуальной стадии болезни, по-видимому, может иметь различные сроки. В ряде случаев оно удерживается недолго. В основном это зависит от способности пострадавших корковых элементов к восстановлению. Э.А. Асратян указывает, что в подобных случаях происходит своеобразное сочетание патологии и физиологии. В самом деле, с одной стороны, охранительный тормозной процесс является целебным, так как выключение группы клеток из активной рабочей деятельности дает им возможность "залечить свои раны". В то же время выпадение из общей корковой деятельности определенной массы нервных клеток, работающих на сниженном уровне, ведет к ослаблению работоспособности коры, к снижению отдельных способностей, к своеобразным формам церебральной астении.

Применяя это положение к нашим случаям, можно предполагать, что некоторые формы несформированности отдельных способностей у учеников, перенесших заболевание мозга, например к чтению, письму, счету, а также некоторые виды недостатков речи, ослабление памяти, сдвиги в эмоциональной сфере в своей основе имеют наличие застойного тормозного процесса, вызывающего нарушение подвижности общей нейродинамики. Улучшение в развитии, активизация ослабленных способностей, свидетелем чему является школа, наступает постепенно, по мере высвобождения отдельных областей корковой массы от торможения. Однако было бы попыткой упрощения объяснять заметные улучшения, наступающие в состоянии детей, перенесших травмы, энцефалит, только постепенным снятием охранительного торможения.

Исходя из самой природы этого вида целебного процесса, являющегося своеобразной формой самолечения организма, следует предполагать, что снятие охранительного торможения с тех или иных областей мозговой коры связано с одновременным развитием целого комплекса восстановительных процессов (рассасывание очагов кровоизлияния, нормализация кровообращения, снижение гипертензии и ряд других).

Известно, что сон обычно не наступает сразу. Между сном и бодрствованием существуют переходные периоды, так называемые фазовые состояния, которые обусловливают дремоту, что является некоторым преддверием сна. В норме эти фазы могут быть весьма кратковременны, но при патологических состояниях они фиксируются на длительное время.

Лабораторные исследования показали, что животные (собаки) в этот период по-разному реагируют на внешние раздражения. В связи с этим были выделены особые формы фазовых состояний. Уравнительная фаза характеризуется одинаковой реакцией как на сильные, так и на слабые раздражители; при парадоксальной фазе слабые раздражители дают заметный эффект, а сильные – незначительный, а при ультрапарадоксальной – положительные раздражители вообще не действуют, а отрицательные вызывают положительный эффект. Так, собака, находящаяся в ультрапарадоксальной фазе, отворачивается от предлагаемой ей пищи, когда же пищу убирают, она тянется к ней.

Больные при отдельных формах шизофрении иногда не отвечают на вопросы окружающих, заданные обычным голосом, но на обращенный к ним вопрос, заданный шепотом, дают ответ. Возникновение фазовых состояний объясняется постепенностью распространения тормозного процесса по коре больших полушарий, а также силой и глубиной его воздействия на корковую массу.

Естественный сон в физиологическом смысле есть разлитое торможение в коре больших полушарий, распространяющееся и на часть подкорковых образований. Однако торможение может быть неполным, тогда сон будет носить характер частичный. Такое явление может наблюдаться при гипнозе. Гипноз представляет собой частичный сон, при котором отдельные участки коры остаются возбужденными, что и обусловливает особый контакт между врачом и лицом, подвергающимся гипнозу. Различные виды лечения сном и гипнозом вошли в арсенал терапевтических средств, особенно в клинике нервных и психических заболеваний.

Иррадиация, концентрация и взаимная индукция нервных

процессов

Возбуждение и торможение (задерживание) обладают особыми свойствами, закономерно возникающими при осуществлении этих процессов. Иррадиация – способность возбуждения или торможения распространяться, растекаться по коре больших полушарий. Концентрация – противоположное свойство, т.е. способность нервных процессов собираться, концентрироваться в каком-либо одном пункте. Характер иррадиации и концентрации зависит от силы раздражителя. И.П. Павлов указывал, что при слабом раздражении происходит иррадиация как раздражительного, так и тормозного процесса, при раздражителях средней силы – концентрация, а при сильных – опять иррадиация.

Под взаимной индукцией нервных процессов подразумевается теснейшая связь этих процессов между собой. Они постоянно взаимодействуют, обусловливая друг друга. Подчеркивая эту связь, Павлов образно говорил, что возбуждение родит торможение, а торможение – возбуждение. Различают поло­жительную и отрицательную индукцию.

Указанные свойства основных нервных процессов отличаются определенным постоянством действия, почему получили название законов высшей нервной деятельности. Что дают эти законы, установленные на животных, для понимания физиологической деятельности человеческого мозга? И.П. Павлов указывал, что едва ли можно оспаривать, что самые общие основы высшей нервной деятельности, приуроченные к большим полушариям, одни и те же как у высших животных, так и у людей, а потому элементарные явления этой деятельности должны быть одинаковыми у тех и у других. Несомненно, применение этих законов с поправкой на ту особую специфическую надстройку, которая свойственна только человеку, а именно на вторую сигнальную систему, поможет в дальнейшем лучше понять основные физиологические закономерности, действующие и в коре больших полушарий человека.

Кора больших полушарий целостно участвует в тех или иных нервных актах. Однако степень интенсивности этого участия в тех или иных отделах коры неодинакова и зависит от того, с каким анализатором преимущественно связана активная деятельность человека в данный отрезок времени. Так, например, если эта деятельность на данный период по своему характеру преимущественно связана со зрительным анализаторам, то ведущий очаг (рабочее поле) будет локализоваться в области мозгового конца зрительного анализатора. Однако это не значит, что в данный период будет работать только зрительный центр, а все остальные области коры будут выключены из деятельности. Повседневные жизненные наблюдения доказывают, что если человек занят деятельностью, преимущественно связанной со зрительным процессом, например чтением, то он одновременно слышит доносящиеся до него звуки, разговор окружающих и т.п. Однако эта другая деятельность – назовем ее побочной – осуществляется неактивно, как бы на заднем плане. Области коры, которые связаны с побочной деятельностью, как бы покрыты "дымкой торможения", образование новых условных рефлексов там на какое-то время ограничено. При переходе к деятельности, связанной с другим анализатором (например, прослушивание радиопередачи), в коре больших полушарий происходит перемещение активного поля, господствующего очага, из зрительного анализатора в слуховой и т.д. Чаще в коре одновременно образуется несколько активных очагов, вызванных различными по характеру внешними и внутренними раздражителями. При этом эти очаги вступают между собой во взаимодействие, которое может устанавливаться не сразу ("борьба центров"). Вступившие во взаимодействие активные центры образуют так называемое созвездие центров" или функционально-динамическую систему, которая на определенный период будет являться господствующей системой (доминантой, по Ухтомскому). При изменении деятельности данная система затормаживается, а в других областях коры активизируется другая система, которая и занимает положение доминанты, чтобы вновь уступить место пришедшим на смену другим функционально-динамическим образованиям, связанным опять-таки с новой деятельностью, обусловленной поступлением в кору новых раздражений из внешней и внутренней среды. Такое чередование пунктов возбуждения и торможения, обусловленное механизмом взаимной индукции, сопровождается формированием многочисленных цепей условных рефлексов и представляет основные механизмы физиологии мозга. Господствующий очаг, доминанта, является физиологическим механизмом нашего сознания. Однако этот пункт не остается на одном месте, а перемещается по коре больших полушарий в зависимости от характера деятельности человека, опосредствованной влиянием внешних и внутренних раздражителей.

Системность в коре больших полушарий

(динамический стереотип)

Действующие на кору различные раздражения многообразны по характеру своего влияния: некоторые имеют лишь ориентировочное значение, другие образуют нервные связи, которые вначале находятся в несколько хаотическом состоянии, потом уравновешиваются тормозным процессом, уточняются и образуют определенные функционально-динамические системы. Стойкость этих систем зависит от определенных условий их формирования. Если комплекс действующих раздражений приобретает какую-то периодичность и раздражения поступают в определенном порядке в течение определенного времени, то вырабатываемая система условных рефлексов отличается большей стойкостью. И.П. Павлов назвал эту систему динамическим стереотипом.

Таким образом, динамический стереотип – это выработанная
уравновешенная система условных рефлексов, выполняющих

специализированные функции. Выработка стереотипа всегда связана с определенным нервным трудом. Однако после сформирования определенной динамической системы выполнение функций значительно облегчено.

Значение выработанной функционально-динамической системы (стереотипа) хорошо известно в практике жизни. Все наши привычки, навыки, иногда определенные формы поведения, обусловлены выработанной системой нервных связей. Всякое изменение, нарушение стереотипа всегда болезненно. Каждый знает из жизни, как трудно иногда воспринимается перемена образа жизни, привычных форм поведения (ломка стереотипа), особенно пожилыми людьми.

Использование системности корковых функций исключительно важно в деле воспитания и обучения детей. Разумное, но неуклонное и систематическое предъявление ребенку ряда определенных требований обусловливает прочное формирование ряда общекультурных, санитарно-гигиенических и трудовых навыков.

Вопрос о прочности знаний – иногда больной вопрос для школы. Знание педагогом условий, при которых формируется более стойкая система условных рефлексов, обеспечивает и прочные знания учащихся.

Нередко приходится наблюдать, как неопытный педагог, не учитывая тех возможностей, которыми обладает высшая нервная деятельность учеников, особенно специальных школ, ведет урок неправильно. Формируя какой-либо школьный навык, он дает слишком много новых раздражений, причем хаотично, без нужной последовательности, не дозируя материал и не делая необходимых повторений.

Так, например, объясняя детям правила деления многозначных чисел, такой педагог в момент объяснения вдруг отвлекается и вспоминает, что та или иная ученица не принесла справку о болезни. Такие неуместные слова по своему характеру являются своеобразными экстрараздражителями: они мешают правильному формированию специализированных систем связей, которые потом оказываются нестойкими и быстро стираются временем.

Динамическая локализация функций в коре больших

полушарий

В построении своей научной концепции локализации функций в коре больших полушарий И.П. Павлов исходил из основных принципов рефлекторной теории. Он полагал, что нейродинамические физиологические процессы, протекающие в коре, обязательно имеют первопричину во внешней или внутренней среде организма, т.е. они всегда детерминированы. Все нервные процессы распределяются по структурам и системам головного мозга. Ведущим механизмом нервной деятельности являются анализ и синтез, обеспечивающие высшую форму приспособления организма к условиям внешней среды.

Не отрицая различной функциональной значимости отдельных областей коры, И.П. Павлов обосновал более широкую трактовку понятия "центр". По этому поводу он писал: "И сей час все еще возможно оставаться в пределах прежних представлений о так называемых центрах в центральной нервной системе. Для этого только пришлось бы к исключительной, как ранее, анатомической точке зрения присоединить точку зрения физиологическую, допуская объединение посредством особой проторенности соединений и путей разных отделов цен тральной нервной системы для совершения определенного рефлекторного акта".

Суть новых дополнений, которые внес И.П. Павлов в учение о локализации функций, заключалась прежде всего в том, что он рассматривал основные центры не только как локальные участки коры, от которых зависит выполнение различных функций, в том числе и психических. Формирование центров (анализаторов, по Павлову) значительно сложнее. Анатомическая область коры, характеризующаяся своеобразием структуры, представляет только специальный фон, основу, на которой развивается определенная физиологическая деятельность, обусловленная воздействием различных раздражений внешнего мира и внутренней среды организма. В результате этого воздействия возникают нервные связи (условные рефлексы), которые, посте пенно уравновешиваясь, образуют определенные специализированные ванные системы - зрительную, слуховую, обонятельную, вкусовую и т.д. Таким образом, формирование основных центров происходит по механизму условных рефлексов, образующихся в результате взаимодействия организма с внешней средой.

Значение внешней среды в формировании рецепторов уже давно было отмечено учеными-эволюционистами. Так, было известно, что у некоторых животных, живущих под землей, куда не доходят солнечные лучи, отмечалось недоразвитие зрительных органов, например у кротов, землероек и др. Механическое понятие центра как узколокального участка в новой физиологии было заменено понятием анализатора – сложного прибора, обеспечивающего познавательную деятельность. В этом приборе сочетаются как анатомические, так и физиологические компоненты, и формирование его обусловлено непременным участием внешней среды. Как уже сказано выше, И.П. Павлов выделял в корковом конце каждого анализатора центральную часть – ядро, где скопление рецепторных элементов данного анализатора особенно густое и которое соотносится с определенной областью коры.

Ядро каждого анализатора окружает анализаторная периферия, границы которой с соседними анализаторами нечетки и могут перекрывать друг друга. Анализаторы тесно связаны между собой многочисленными связями, обусловливающими замыкание условных рефлексов вследствие сменяющихся фаз возбуждения и торможения. Таким образом, весь сложный цикл нейродинамики, протекающий по определенным закономерностям, представляет туфизиологическую "канву", на которой возникает "узор" психических функций. В связи с этим Павлов отрицал наличие в коре так называемых психических центров (внимания, памяти, характера, воли и т.д.), как яко бы связанных с определенными локальными участками в коре больших полушарий. В основе указанных психических функций лежат различные состояния основных нервных процессов, обусловливающих и различный характер условно-рефлекторной деятельности. Так, например, внимание есть проявление концентрации возбудительного процесса, в связи, с чем происходит образование так называемого активного, или рабочего поля. Однако этот центр динамический, он перемещается в зависимости от характера деятельности человека, отсюда зри тельное, слуховое внимание и др. Память, под которой обычно подразумевают способность нашей коры хранить прошлый опыт, определяется также не наличием анатомического центра (центр памяти), а представляет совокупность многочисленных нервных следов (следовых рефлексов), возникнувших в коре в результате поступивших раздражений из внешней среды. Вследствие постоянно сменяющихся фаз возбуждения и торможения эти связи могут активизироваться, и тогда в сознании возникают нужные образы, которые при ненадобности тормозятся. То же самое следует сказать и о так называемых "верховных" функциях, к которым обычно относили интеллект. Эта сложная функция мозга прежде исключительно соотносилась с лобной долей, которая как бы считалась единственной носительницей психических функций (центром ума).

В XVII в. лобные доли рассматривали как фабрику мысли. В XIX в. лобный мозг признавался органом абстрактного мышления, центром духовной концентрации.

Интеллект – сложная интегральная функция – возникает в результате аналитико-синтетическои деятельности коры в целом и, конечно, не может зависеть от отдельных анатомических центров в лобной доле. Однако в клинике известны наблюдения, когда поражение лобной доли вызывает вялость психических процессов, апатию, страдает (по Лермиту) двигательная инициатива. Наблюдаемые в клинической практике тракты и привели к взглядам на лобную долю как на основной центр локализации интеллектуальных функций. Однако анализ указанных явлений в аспекте современной физиологии приводит к другим выводам. Сущность отмечаемых в клинике патологических изменений психики при поражении лобных долей не обусловлена наличием специальных "умственных центров", пострадавших в результате болезни. Речь идет о другом. Психические явления имеют под собой определенную физиологическую основу. Это условно-рефлекторная деятельность, протекающая в результате сменяющихся фаз возбудительного и тормозного процессов. В лобной доле находится двигательный анализатор, который представлен в виде ядра и рассеянной периферии. Значение двигательного анализатора исключительно важно. Он регулирует моторно-двигательные акты. Нарушение двигательного анализатора вследствие различных причин (ухудшения кровоснабжения, травмы черепа, опухоли мозга и др.) может сопровождаться развитием своеобразной патологической инертности в формировании двигательных рефлексов, а в тяжелых случаях их полной блокировкой, что приводит к различным расстройствам движения (параличам, недостаточности моторной координации). Расстройства условно-рефлекторной деятельности имеют в основе недостаточность общей нейродинамики, при них нарушается подвижность нервных процессов, возникает застойное торможение» Все это в свою очередь отражается на характере мышления, физиологическую основу которого представляют условные рефлексы. Возникают своеобразная тугоподвижность мышления, вялость, отсутствие инициативы – словом, весь тот комплекс психических изменений, которые наблюдались в клинике у больных с поражением лобной доли и которые прежде трактовались как результат заболевания отдельных локальных пунктов, несущих "верховные" функции. То же следует сказать и о сущности речевых центров. Нижние отделы лобной области доминантного полушария, осуществляющие регуляцию деятельности речевых органов выделяются в речедвигательный анализатор. Однако этот анализатор также нельзя механически рассматривать как узкий локальный центр моторной речи. Здесь лишь осуществляется высший анализ и синтез всех речевых рефлексов, поступающих со всех других анализаторов.

Известно, что И.П. Павлов подчеркивал единство соматического и психического в целостном организме, В исследованиях академика К.М. Быкова была экспериментально подтверждена связь коры с внутренними органами. В настоящее время в коре больших полушарий локализуют так называемый интерорецепторный анализатор, который принимает сигналы о со стоянии внутренних органов. Эта область коры условно - рефлекторно связана со всем внутренним строением нашего организма. Факты из повседневной жизни подтверждают эту связь. Кому не известны такие факты, когда психические переживания сопровождаются различными ощущениями со стороны внутренних органов. Так, при волнении, страхе человек обычно бледнеет, нередко испытывает неприятное ощущение со стороны сердца ("сердце замирает") или со стороны желудочно-кишечного тракта и т.п. Кортиковисцеральные связи обладают двусторонней информацией. Отсюда первично нарушенная деятельность внутренних органов в свою очередь может угнетающе действовать на психику, вызывая тревогу, снижая настроение, ограничивая трудоспособность. Установление кортиковисцеральных связей является одним из важных достижений современной физиологии и имеет большое значение для клинической медицины.

В таком же аспекте могут быть рассмотрены и центры, деятельность
которых обычно связывалась с управлением отдельными навыками и трудовыми
умениями, например письма, чтения, счета и др. Эти центры в прошлом также
трактовались как локальные участки коры, с которыми связывались графическая
и лексическая функции. Однако это представление с позиций современной
физиологии также не может быть принято. У человека, как указывалось выше, от
рождения не существует каких - либо особых корковых центров письма и чтения, образуемых специализированными элементами. Эти акты суть специализированные системы условных рефлексов, формирующиеся постепенно в процессе обучения.

Однако как понять факты, которые на первый взгляд мо гут подтвердить наличие в коре локальных корковых цент ров чтения и письма? Речь идет о наблюдениях расстройств письма и чтения при поражении определенных участков коры теменной доли. Так, например, дисграфия (расстройство письма) чаще возникает при поражении поля 40, а дислексия (расстройство чтения) – при поражении поля 39 (см. рис. 32). Однако полагать, что именно эти поля являются непосредственными центрами описываемых функций, неправильно. Современная трактовка этого вопроса значительно сложнее. Центр письма – это не только группа клеточных элементов, от которых зависит указанная функции. В основе навыка письма лежит выработанная система нервных связей. Формирование же этой специализированной системы условных рефлексов, представляющих физиологическую основу навыка письма, происходит в тех областях коры, где осуществляется соответствующий стык путей, которые связывают ряд анализаторов, участвующих в формировании данной функции. Так, например, для выполнения функции письма необходимо участие не менее трех рецепторных компонентов – зрительного, слухового, кинестетического и двигательного. Очевидно, в определенных пунктах коры теменной доли происходит наиболее близкое сочетание ассоциативных волокон, связывающих ряд анализаторов, участвующих в акте письма. Именно здесь и происходит замыкание нервных связей, формирующих функциональную систему – динамический стереотип, являющийся физиологической основой данного навыка. То же самое касается и поля 39, связанного с функцией чтения. Как известно, разрушение этой области часто сопровождается алексией.

Таким образом, центры чтения и письма не анатомические центры в узколокальном смысле, а динамические (физиологические), хотя и возникающие в определенных корковых структурах. В патологических условиях, при воспалительных, травматических и других процессах, системы условных связей мо гут быстро распадаться. Речь идет о развивающихся после мозговых нарушений афазических, лексических и графических расстройствах, а также о распаде сложных движений.

В случаях оптимальной возбудимости того или иного пункта последний становится доминирующим в течение какого-то времени и к нему притягиваются другие пункты, находящиеся в состоянии меньшей активности. Между ними возникает проторение путей и образуется своеобразная динамическая система рабочих центров (доминанта), выполняющая тот или иной рефлекторный акт, о чем сказано выше.

Характерно, что современное учение о локализации функций в коре больших полушарий строится на основе анатомофизиологических корреляций. Сейчас уже наивным будет казаться представление о том, что вся мозговая кора разделена на множество изолированных анатомических центров, которые связаны с выполнением двигательных, сенсорных и даже психических функций. С другой стороны, также несомненно, что все эти элементы объединены в каждый данный момент в систему, где каждый из элементов находится во взаимодействии со всеми остальными.

Таким образом, принцип функционального объединения центров в определенные рабочие системы, в отличие от узкой статической локализации, является новым характерным добавлением к старому учению о локализации, почему и получил название динамической локализации функций.

Предпринят ряд попыток разработки положений, высказанных И.П. Павловым, в связи с вопросом о динамической локализации функций. Подвергалась уточнению физиологическая природа ретикулярной формации как тонизирующего аппарата корковых процессов. Наконец, что особенно важно, определялись пути для объяснения тех связей, которые существуют между высшими психическими процессами (как сложным продуктом общественно-исторического развития) и их физиологической основой, что нашло отражение в работах Л.С. Выготского, А.Н. Леонтьева, А.Р. Лурия и др. "Если высшие психические функции являются сложно организованны ми функциональными системами, социальными по своему генезу, то всякая попытка локализовать их в специальных узко ограниченных участках коры мозга, или центрах, является еще более неоправданной, чем" попытка искать узкие ограниченные "центры" для биологических функциональных систем... Поэтому можно предполагать, что материальной основой высших психических процессов является весь мозг в целом, но как высокодифференцированная система, части которой обеспечивают различные стороны единого целого".

Термин «рефлекс» был введен французским ученым Р. Декартом в XVII в. Но для объяснения психической деятельности он был применен основоположником русской материалистической физиологии И. М. Сеченовым. Развивая учение И. М. Сеченова. И. П. Павлов экспериментально исследовал особенности функционирования рефлексов и использовал условный рефлекс как метод изучения высшей нервной деятельности.

Все рефлексы были разделены им на две группы:

• безусловные;
• условные.

Безусловные рефлексы

Безусловные рефлексы — врожденные реакции организма на жизненно важные раздражители (пищу, опасность и т. п.).

Они не требуют каких-либо условий для своей выработки (например, выделение слюны при виде пиши). Безусловные рефлексы — природный запас готовых, стереотипных реакций организма. Они возникли в результате длительного эволюционного развития данного вида животных. Безусловные рефлексы одинаковы у всех особей одного вида. Они осуществляются с помощью спинного и низших отделов головного мозга. Сложные комплексы безусловных рефлексов проявляются в виде инстинктов.

Рис. 14. Расположение некоторых функциональных зон в коре головного мозга человека: 1 — зона речевого образования (центр Брока), 2 — область двигательного анализатора, 3 — зона анализа устных словесных сигналов (центр Вернике), 4 — область слухового анализатора, 5 — анализ письменных словесных сигналов, 6 — область зрительного анализатора

Условные рефлексы

Но поведение высших животных и характеризуется не только врожденными, т. е. безусловными реакциями, но и такими реакциями, которые приобретены данным организмом в процессе индивидуальной жизнедеятельности, т. е. условными рефлексами . Биологический смысл условного рефлекса состоит в том, что многочисленные внешние раздражители, окружающие животное в естественных условиях и сами по себе не имеющие жизненно важного значения, предшествуя в опыте животного пище или опасности, удовлетворению других биологических потребностей, начинают выступать в роли сигналов , по которым животное ориентирует свое поведение (рис. 15).

Итак, механизм наследственного приспособления — безусловный рефлекс, а механизм индивидуального изменчивого приспособления — условный рефлекс, вырабатываемый при сочетании жизненно значимых явлений с сопутствующими сигналами.

Рис. 15. Схема образования условного рефлекса

• а — слюноотделение вызывается безусловным раздражителем — пищей;
• б — возбуждение от пищевого раздражителя связывается с предшествующим индифферентным раздражителем (светом лампочки);
• в — свет лампочки стал сигналом возможного появления пищи: на него выработался условный рефлекс

Условный рефлекс вырабатывается на основе любой из безусловных реакций. Рефлексы на необычные сигналы, не встречающиеся в естественной обстановке, называются искусственными условными. В лабораторных условиях можно выработать множество условных рефлексов на любой искусственный раздражитель.

С понятием условного рефлекса И. П. Павлов связывал принцип сигнальности высшей нервной деятельности , принцип синтеза внешних воздействий и внутренних состояний.

Открытие Павловым основного механизма высшей нервной деятельности — условного рефлекса — стало одним из революционных завоеваний естествознания, исторически поворотным пунктом в понимании связи физиологического и психического.

С познания динамики образования и изменения условных рефлексов началось открытие сложных механизмов деятельности человеческого мозга, выявление закономерностей высшей нервной деятельности.

Классические условные рефлексы (павловские условные рефлексы, условные рефлексы первого рода, респондентное обучение)

Классическими называются такие условные рефлексы, при которых последовательность событий никак не зависит от поведения животного, и временная связь между условным сигналом и безусловной реакцией возникает непроизвольно в силу временного контекстуального совпадения условного стимула и безусловной реакции.

Эти рефлексы были впервые описаны И.П.Павловым. В 1902 году. Анализируя нервную регуляцию процесса пищеварения, он обнаружил так называемое психическое слюноотделение. Феномен заключался в выделении у животного слюны, которая стекала в пробирку через фистулу на щеке еще до попадания пищи в рот, т.е. «заранее, в опережающем режиме», как только собаку приводили в экспериментальную комнату (рис. 7.3.) и помещали в станок.

В своих дальнейших опытах Павлов ограничивал движения голодной собаки лямками и давал ей небольшие порции пищи через правильные промежутки времени. Когда он предварял подачу пищи внешним стимулом, например звонком, поведение собаки по отношению к этому стимулу постепенно менялось. Животное начинало поворачиваться к звонку, облизываться и выделять слюну. Когда Павлов стал систематически регистрировать слюноотделение, вживив животному фистулу для сбора слюны, он обнаружил, что её количество возрастало по мере увеличения числа сочетаний звонка и пищи. Это привело Павлова к выводу, что объем выделившейся слюны или скорость её выделения могут явиляться мерой выработки условного рефлекса. С помощью этой методики можно было количественно анализировать условно-рефлекторную деятельность в процессе её формирования и модификации. Вторым фактором, который по наблюдениям Павлова также может количественно охарактеризовать рефлекс, служит его латентное время. Латентное время – это интервал времени, между подачей условного стимула и безусловнорефлекторной реакцией. В описанных экспериментах латентным временем являлся промежуток времени между подачей звукового сигнала и началом выделения слюны.

Таким образом, справедливо полагая пищу безусловным стимулом (БС), Павлов назвал звонок условным стимулом (УС), подразумевая под этим факт условности в применении данного стимула в качестве релизера реакции слюноотделения. Слюноотделение в ответ на пищу, при этом является безусловным рефлексом, а в ответ на звонок – условным рефлексом (УР).

Основными параметрами, которыми можно количественно характеризовать рефлекс, являются латентное время реакции (время от подачи условного стимула до начала реакции) и сила (выраженность) реакции (например, количество капель слюны в 1 секунду). Сила реакции характеризует условно-рефлекторную деятельность только до подачи безусловного раздражителя, так как тогда, уже проявляется врожденная безусловная реакция. Чем больше выражена реакция на условный стимул и чем короче латентное время рефлекса, тем лучше выработан рефлекс.

В некоторых рефлексах реакция на безусловный раздражитель носит альтернативный характер. Например, мигание глаза не может быть градуировано количественно как количество слюны. В этих случаях количественной мерой, характеризующей силу рефлекса, служит частота правильных реакций. Особенно это характерно для реакций избегания при отрицательном подкреплении.

Условные рефлексы, которые способствуют формированию продуктивной реакции (активных действий, направленных на получение результата), называют рефлексами достижения цели. Рефлексы, которые ограничивают или подавляют другие поведенческие реакции, называют тормозными рефлексами.

Подкрепление. Подкрепление характеризуется не столько своими стимуляционными свойствами, сколько мотивационным значением. Пища действует как положительное подкрепление, только если собака голодна, воздушный толчок действует как отрицательное подкрепление, только если он неприятен животному.

Существует два альтернативных способа подкрепления, ведущие к принципиально разным – противоположным – результатам. Это рефлексы с положительным и отрицательным подкреплением.

Рефлексы с положительным подкреплением – это те, при выработке которых применяется мотивационно благоприятное или желаемое подкрепление. Главным инструментальным свойством положительного подкрепления является то, что оно увеличивает частоту соответствующей реакции или побуждает животное приближаться к источнику подкрепления, возможно даже преодолевая препятствия. Те же рефлексы, в которых применяется мотивационно неблагоприятное подкрепление, например, удары током, т.е. то подкрепление, которого хочется избежать называются рефлексами с отрицательным подкреплением. Отрицательное подкрепление представляет собой некое неприятное (вредное, аверсивное, устрашающее, болевое и т.д.) воздействие. Оно, напротив, снижает частоту соответствующей реакции или заставляет удаляться от источника подкрепления и избегать ситуации в целом, есдли этот источник с ней неразрывно связан. Рефлексы с положительным и отрицательным подкреплением часто называют рефлексамиприближения и избегания , соответственно. Особенно часто этот термин применяется по отношению к инструментальным рефлексам.

Условный стимул. Свойства условного стимула играют решающую роль в процессе выработки рефлекса. Условный стимул в процессе выработки должен вызывать определенный уровень активации нервной системы. Поэтому он должен быть достаточно сильным, контрастным и, что самое важное, – новым. Стимул, с которым животное уже успело познакомиться раньше, скорее всего уже проассоциирован с другими явлениями или оценен как индифферентный. Выработка условного УР на такой стимул, хотя и возможна, но будет затруднена, влиянием предыдущего опыта.

Латентное время рефлекса. Латентное время формируется за счет нескольких процессов. Шеррингтон посчитал, что рефлекс сгибания лапы при болевом раздражении, учитывая скорость проведения импульса по волокну, должен быть 27 Мс. На самом деле он оказался равен от 60 до 200 мс. Это время уходит на переключение. Кроме того, нужно время на торможение текущей деятельности, а также на формирование ассоциативной связи между нейрональной цепью безусловного рефлекса и зоной сенсорной коры, отразившей условный стимул. На первых этапах выработки рефлекса, когда ассоциативная связь только начинает формироваться, она охватывает значительное количество нейронных цепей, и выполнение рефлекса требует большого времени. В дальнейшем количество нейронов, формирующих ассоциативную связь, сокращается до необходимого минимума и латентное время сокращается.

Существует прямая (положительная) корреляционная связь между активирующими свойствами условного стимула (сила, контрастность, новизна), значимостью подкрепления со скоростью выработки рефлекса и обратная зависимость с латентным временем рефлекса. Чем выше перцептивные свойства стимула и значимей подкрепление, тем скорее вырабатывается рефлекс и тем меньше его латентное время.

Следует сделать еще одно замечание в отношении латентного времени. При проведении экспериментальных исследований с выработкой классических УР экспериментатором задается интервал времени между подачей условного сигнала и подкреплением. Этот интервал необходим для того, чтобы можно было зарегистрировать наличие условного рефлекса – безусловнорефлекторную реакцию на условный стимул. Чем больше этот интервал, тем больше вероятность зарегистрировать наиболее слабые и ранние проявления условного рефлекса. Однако, одновременно, увеличение интервала между УС и БС ухудшает выработку условного рефлекса. Чем больше интервал времени между УС и БС, тем труднее формируются ассоциативные связи и хуже вырабатывается условный рефлекс, тем более значимым должно быть подкрепление и выше сенсорные свойства УС. В реальном поведении интервал времени задается условиями среды. При этом только упреждающее предъявление УС является чисто экспериментальным условием его выработки, необходимым для регистрации параметров обученности. Возможно формирование УР и ассоциативной связи как при упреждающем, так и при одновременном, а также и при последовательном предъявлении УС. В первом случае рефлекс служит целям сигнальной опережающей предпусковой интеграции, во втором ассоциируется со свойствами БС, дополняя их, в третьем – участвует в механизме акцептора результата действия, характеризуя картину успешного или, наоборот, неуспешного завершения поведения. Однако во всех случаях формирование рефлекса происходит только тогда, когда эта связь оказывается поведенчески значимой – очевидно облегчает поведение, усиливает его адаптивное значение. Действительно, представим, что мы изо дня в день едим какой-то продукт, в который добавляют некое вкусовое вещество, мы привыкаем к его вкусу и это условный рефлекс. Причем вкус данного вкусового вещества, не добавленного, был нам безразличен или даже неприятен (мног8ие пряности обладают в чистом виде неприятным вкусом, например, излюбленная на востоке пряность асафетида или «чертов кал»). Теперь, если нам предложат тот же продукт без добавления данного вещества, то мы, возможно, даже не сможем его есть. При этом УС (вкус добавки) и БС (вкус пищи) действуют одновременно. Примером третьего случая временного сочетания УС и БС может быть следующая ситуация. Мы останавливаемся перед окном и ощущаем струю холодного воздуха – нам холодно или неприятно (БС). Мы закрываем окно и слышим щелчек оконного замка, свидетельствующего о том, что окно закрыто. Это тоже условный рефлекс, выработанный в результате нашего «общения» с данным замком, и УС действует после БС, но только после щелчка мы прекращаем поведенческий акт по закрытию окна, вызванный БС – реакцией на струю холодного воздуха.

При выработке классического условного рефлекса появление безусловно-рефлекторного акта не требует действий животного. По мнению Павлова сочетание УС с БС ведет к образованию связи между ними. УС становится заменителем БС, приобретая способность вызывать реакции, вызываемые БС. Условный раздражитель включается в представление о свойствах БС. Эту концепцию называют теорией замены стимула . Здесь имеет место именно замена стимула, так как условный стимул не влияет на последствия безусловного и поэтому он не может быть следствием этой реакции [Мак-Фарленд, 1988].

Павлов показал, что сам УС может действовать как подкрепление. Если сначала выработать пищевой условный рефлекс на звонок, а потом выработать сочетание звонка со световым сигналом без предъявления пищи, то световой сигнал также начнет играть роль условного стимула т.е. выделение слюны будет и на свет [Мак-Фарленд, 1988].

В процессе работы с условными рефлексами Павлов со своими сотрудниками выявили целый ряд механизмов, участвующих в формировании условных рефлексов и влияющих на их параметры, а также сформулировали принципы условно-рефлекторной деятельности, большая часть из которых не пересмотрены по настоящее время.

1. Привыкание. При выработке рефлекса, после достижения стабильной фазы и многократном повторении рефлекса начинает сказываться явление габитуации или привыкания, которое проявляется в ухудшении качества рефлекса. Оно развивается вследствие того, что стимул и его условнорефлекторная связь теряют эффект новизны и предъявление стимула перестает оказывать активирующее действие на систему неспецифической активации, в результате чего снижается уровень возбуждения в системе, что и ведет к некоторому ослаблению рефлекса. То есть теряется эмоциональная подпитка процесса воспроизведения рефлекса. Это ослабление в Павловских условных рефлексах проявляется увеличением латентного времени рефлекса и снижением силы реакции. При этом происходит только частичное снижение реакции, а в целом она продолжает стабильно проявляться на этом сниженном уровне. Если сделать перерыв в воспроизведении рефлекса, то реакция, в отношении которой развилось привыкание, спонтанно восстанавливается. Имеет место процесс неассоциативного обучения в отношении УС, который заключается в том, что по мере привыкания к стимулу снижается перцептивная чувствительность к нему.

Привыкание нужно отличать: а) от усталости (утомления) эффекторных систем, в частности от мышечной усталости, б) снижения мотивации, в следствие удовлетворения потребности, в) сенсорной адаптации – снижения восприятия стимулов в результате их длительного действия на постоянном уровне.

2. Сенсорное предобусловливание . Для установления связи условного и безусловного стимулов подкрепления может не требоваться вообще. Если два стимула какое-то время предъявлять одновременно без подкрепления (неассоциативное обучение), а затем на один из них выработать рефлекс, то при предъявлении второго стимула на него будет наблюдаться реакция. Таким образом, в условиях классических рефлексов подкрепление не обязательно. Оно только укрепляет эту связь и ускоряет формирование условного рефлекса.

3. Гиперсенсибилизация. В определенных случаях условный рефлекс выражен больше, чем ответ на безусловный стимул. Это можетнаблюдаться, например, тогда, когда условный сигнал имеет самостоятельное эмоциональное значение.

4. Генерализация. Когда у животного вырабатывается определенная реакция на данный стимул, она может возникать и на другие, сходные стимулы. Павлов показал, что если тактильное раздражение одного участка кожи сделать условным стимулом, то тактильное раздражение другого участка кожи тоже будет вызывать некоторый условнорефлекторный ответ, ослабевающий по мере удаления этих участков от того, с которым первоначально был связан этот условный рефлекс. Павлов считал, что генерализация связана с распространением волны возбуждения в головном мозге, на основании чего он сформулировал понятие об иррадиации. Однако это мнение не согласуется с современными представлениями о деятельности нейронных цепей.

По современным представлениям эффект генерализации связан со свойствами стимулов. Стимул состоит из совокупности отдельных элементов. Тон характеризуется определенной частотой, интенсивностью и длительностью. И если с помощью специального научения не акцентировать внимание на его специальных характеристиках, то условнорефлекторная реакция будет развиваться на близкий по характеристикам стимул. Причём эта реакция будет тем более выражена, чем ближе два стимула по своим характеристикам.

ФЕДЕРАЛЬНОЕ АГЕНСТВО ПО ОБРАЗОВАНИЮ

АЛТАЙСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

ФАКУЛЬТЕТ ПСИХОЛОГИИ И ФИЛОСОФИИ

КАФЕДРА СОИАЛЬНОЙ ПСИХОЛОГИИ

реферат по зоопсихологии и сравнительной психологии

ВЫРАБОТКА УСЛОВНОГО РЕФЛЕКСА В ЭКСПЕРИМЕНТАХ И.П.ПАВЛОВА

Выполнил:

студент группы 1891в

заочного отделения ФПФ

Боценко Наталья Сергеевна

Проверил:

доцент, канд. пс. наук,

Михеева Ирина Викторовна

Барнаул 2009

Введение

Глава 1 Биография И.П. Павлова

Глава 2 Эксперименты И.П. Павлова

2.1 Суть эксперимента

2.2 Обоснование эксперимента

2.3 Условия образования условных рефлексов

2.4 Возбуждение и торможение

2.5 Проблема наследования условных рефлексов

2.6 Срывы высшей нервной деятельности у животных

2.7 Представления о типах высшей нервной деятельности

Заключение

Библиографический список

Введение

Павлов Иван Петрович (14.09.1849 – 27.02.1936) - выдающийся русский физиолог, создатель учения о высшей нервной деятельности. В 1904 г. за работы по пищеварению и кровообращению получил Нобелевскую премию. В его учении единицами поведения выступают безусловные, врожденные рефлексы, возникающие в ответ на определенные (безусловные) раздражители из внешней среды, и условные рефлексы, возникающие после связывания вначале безразличного раздражителя с безусловным. На этой основе им было разработано учение о второй сигнальной системе, основанной на слове.

Условный рефлекс - понятие, введенное И.П. Павловым для обозначения динамической связи между условным раздражителем и реакцией индивида, первоначально основанной на безусловном раздражителе. В ходе экспериментальных исследований были определены правила выработки условных рефлексов: совместное предъявление первоначально индифферентного и безусловного раздражителей при некоторой отсроченности второго; при отсутствии подкрепления условного раздражителя безусловным временная связь постепенно затормаживается.

Условный рефлекс – термин, который впервые был использован русским физиологом И.П.Павловым для описания приобретенного рефлекса, то есть не являющегося (в отличии от безусловного рефлекса) врожденным, а потому свойственного отдельному индивиду, а не всем представителям данного вида. Когда на язык попадает лимонный сок, выделяется слюна - это безусловный рефлекс. Однако слюна может выделяться также при виде лимона или при звучании слова "лимон" - это условный рефлекс. Различие заключается в том, что вид лимона или звучание этого слова не всегда вызывают выделение слюны и вдобавок могут не оказывать воздействия на тех или иных людей. Подобные стимулы приобретают способность вызывать реакцию лишь после того, как предъявлялись более или менее одновременно со стимуляцией вкусовых рецепторов лимонным соком. Вид лимона или звучание слова «лимон» в этом случае оказываются условными (сигнальными) раздражителями, замещающими безусловный раздражитель - лимонный сок.

Рассмотрим, как проводились опыты, и какие выводы были получены.

Глава 1. Биография И.П. Павлова

Академик Иван Петрович Павлов (1849-1936) – великий русский ученый-физиолог, академик, лауреат Нобелевской премии, родился 27 сентября 1849 г. в г.Рязани. В 1875 г. с отличием окончил Санкт-Петербургский университет, а в 1879 г. – Медико-хирургическую академию. Стажировался в Германии у крупных физиологов Р. Гейденгайна и К. Людвига. В 1883 г. защитил диссертацию на степень доктора медицины. С 1895 г. по 1925 г. – профессор, заведующий кафедрой Медико-хирургической академии. В 1891 г. организовал Физиологический отдел в учрежденном тогда в России Институте экспериментальной медицины. В 1907 г. И.П. Павлов избран академиком Императорской академии наук России и возглавляет Физиологическую лабораторию Академии наук, в 1925 г. преобразованную в Физиологический институт РАН, директором которого он становится. В конце 20-х годов И.П. Павловым организована в Колтушах (пригороде Санкт-Петербурга) Биологическая станция, ставшая в скором времени всемирно признанной «столицей условных рефлексов». Научные интересы И.П. Павлова были последовательно связаны с исследованием физиологии кровообращения, пищеварения, высшей нервной деятельности. За развитие физиологии пищеварения ему в 1904 г. присуждена первая в области теоретической медицины Нобелевская премия. После этого И.П. Павлов создал новый раздел физиологической науки – физиологию высшей нервной деятельности, на основе открытого им феномена – условного рефлекса. Фундаментальные труды И.П. Павлова получили международное признание: он был избран почетным членом 125 академий, научных обществ, университетов, в том числе 63 зарубежных, включая академии Германии, Англии, США, Франции, Италии. И.П. Павлова посещают виднейшие ученые и общественные деятели: А. Хилл, Л. Лапик, Д. Баркрофт, У. Кеннон, Х. Гент, Герберт Уэлс, Нильс Бор. В 1935 г. на 15-м Международном физиологическом конгрессе И.П. Павлов признан «первым физиологом мира». Он внес огромный вклад в развитие не только физиологии, но и медицины, психологии, фармакологии, педагогики. И.П.Павлов – создатель самой многочисленной международной физиологической школы. Имя И.П. Павлова присвоено многим медицинским, научным и учебным заведениям. Полное собрание сочинений И.П. Павлова в 6 томах (1951-52 гг. издания), также как его ранние работы, до сих пор занимают одно из ведущих мест по индексу цитирования. Проблемам развития учения И.П. Павлова посвящаются многочисленные международные симпозиумы и конференции. В 1993 г. на базе Института физиологии им. И.П. Павлова в Санкт-Петербурге создан Международный Павловский научный центр, имеющий целью укрепление связей российских и зарубежных физиологов и дальнейшее развитие творческого наследия великого ученого.

Глава 2. Эксперименты И.П. Павлова

2.1 Суть эксперимента

Экспериментальная работа по изучению механизмов образования условных рефлексов проводилась в лаборатории И.П. Павлова в Колтушах, вблизи Санкт-Петербурга. Для того чтобы избавиться от влияния многочисленных случайных раздражителей, мешающих выработке условного рефлекса, работу с собаками проводили в изолированных звуконепроницаемых камерах, в так называемой «Башне молчания». Экспериментатор находился вне камеры и наблюдал за собакой через небольшое отверстие со специальной системой стекол, не дающей возможности животному видеть экспериментатора. Кроме того, собаку фиксировали в специальном станке, ограничивающем возможность ее лишних движений.

До начала работы собаке делали операцию, при которой один из протоков слюнных желез выводился на щеку. После этой операции часть слюны попадала не в полость рта, а через фистулу выводилась наружу, что позволяло фиксировать начало слюноотделения, количество и качество выделившейся слюны. В камере находился ряд приборов, при помощи которых можно было подавать собаке различные сигналы: звуковые (звонки, удары метронома, треск трещотки и т.д.), световые (вспышки лампочки, проекция разных фигур на экране и т.д.). На кожу собаки могли при помощи специальных аппаратов подаваться прикосновения разной частоты, различные температурные раздражения и т.д. Автоматически собаке подавалась кормушка с подкормкой, обычно в виде мясо-сухарного порошка.

Классический «павловский» эксперимент по выработке условных рефлексов проводился следующим образом. Собаке, находящейся в камере и в станке, автоматически подавалась пища (безусловный раздражитель), затем появлению пищи начинал предшествовать «условный раздражитель», или «условный сигнал», в виде звонка, вспышки лампочки или звука метронома. Реакция собаки на безусловный раздражитель в виде пищи сопровождается безусловно-рефлекторным отделением слюны. Предъявление безусловного стимула вслед за условным в процессе эксперимента, называется «подкреплением». Если при выработке условного рефлекса применяется подкрепление, соответствующее имеющейся у животного мотивации (например, пищевое подкрепление у голодного животного), то оно называется «положительным». Возможна выработка условного рефлекса и с применением «отрицательного подкрепления» (наказания), то есть такого воздействия, которого животное стремится избегать. В эксперименте в качестве отрицательного подкрепления чаще всего используют удары электрического тока, заставляющие животное перебегать в безопасное отделение камеры или вызывающие у него безусловно-рефлекторное отдергивание конечности. Примером отрицательного подкрепления может быть действие воздушной струи, направленной на роговицу глаза, вызывающей мигательный рефлекс.

Открытия Павлова. Павлову удалось показать, как возникает условный рефлекс в ответ на разнообразные сигналы и разные типы и условия подкрепления. Кроме того, он обнаружил, что в том случае, когда условный сигнал многократно предъявляется без подкрепления, происходит затухание рефлекса. При этом реакция ослабевает, часто становится нерегулярной, и в конце концов условный сигнал перестает действовать. Павлов показал также наличие поведенческих реакций, связанных с условно-рефлекторными реакциями. Например, после того, как была выработана условно-рефлекторная реакция слюноотделения на звук звонка определенной высоты, ее удавалось вызвать и звонком с другой высотой звука; в еще одном эксперименте слюноотделение вызывалось почесыванием не только определенного места на лапе, но и соседних участков. В каждом случае степень реакции на новый стимул зависела от того, насколько он был сходен с изначальным стимулом. Звонок, незначительно отличающийся по высоте, или почесывание места, близкого от первоначального, приводили к почти такому же слюноотделению, что и исходные сигналы; сильно отличающийся по высоте звонок или почесывание отдаленного участка вызывали отделение меньшего количества слюны. Как выяснилось, такой эффект, названный генерализацией, можно нейтрализовать, если подкреплять только изначальный сигнал, прекратив подкрепление остальных. В этом случае у животного развивается способность к различению: реакция в полной мере проявляется лишь на первоначальный условный сигнал, а на все другие бывает незначительной или вовсе отсутствует. Используя данную методику, Павлов получил возможность определять, каковы те минимальные изменения стимула, которые способна различить собака.

На основе своих опытов Павлов разработал несколько теорий работы коры головного мозга, в частности теорию возбуждения и торможения - состояний коры, характеризующихся повышенной и пониженной активностью. Он предположил, что торможение, разливаясь по коре, является причиной такого феномена, как затухание условного рефлекса. Павлов считал, что сон - это состояние, при котором торможение полностью захватывает кору головного мозга. Более поздние работы в области неврологии и психофизиологии показали, что работа коры намного сложнее, чем он предполагал.

Современные представления. Павлов применял термин «условный рефлекс» к любым индивидуально приобретенным типам поведения. Понятие о сигнальном раздражителе, однако, не объясняет все виды научения. Термин «условный рефлекс» используется теперь в более узком значении, применительно к ситуациям, аналогичным исходным экспериментам Павлова, например к работе вегетативной нервной системы, управляющей деятельностью желез и гладкой мускулатуры. Признается также, что условные рефлексы широко представлены в эмоциональном поведении. Хорошо изучены условные рефлексы человека, возникающие на основе мигательного рефлекса, слюноотделения, потоотделения, сужения и расширения зрачков, сокращения и расслабления гладких мышц стенок кровеносных сосудов. Тем не менее существует значительная область приобретенного поведения, формирующегося на основе иных механизмов. Так, оказалось, что в отличие от условного рефлекса, при котором появлению реакции на условный сигнал всегда предшествует его подкрепление, у животного может сформироваться реакция, которая в прошлом подкреплялась после ее проявления (этот механизм получил название оперантного обусловливания).

2.2 Обоснование эксперимента

Физиологический механизм условно-рефлекторной пищевой реакции у собаки осуществляется следующим образом: пища, попадая в полость рта, раздражает вкусовые рецепторы, при этом в нервных окончаниях чувствительного нерва возникает возбуждение, передающееся по центростремительным нервам к слюноотделительному центру, находящемуся в продолговатом мозгу. Из него по центробежным нервам нервное возбуждение направляется к слюнным железам, вызывая отделение слюны. Но одновременно с этим от слюноотделительного центра возбуждение передается и к пищевому центру коры полушарий головного мозга, в котором временно возникает очаг повышенного возбуждения. Если одновременно или немного раньше дачи пищи перед собакой начнет вспыхивать электрическая лампочка, в нервных окончаниях, находящихся в сетчатке, возникает возбуждение, которое дойдет до затылочной доли коры больших полушарий (зрительного коркового центра). Таким образом, в коре полушарий при этом образуются два очага возбуждения: в пищевом корковом центре и в зрительном корковом центре. Более сильный очаг возбуждения пищевого коркового центра притягивает к себе возбуждение из зрительного коркового центра. В результате этого между обоими центрами устанавливается связь.

При систематическом одновременном возбуждении обоих центров между ними происходит упрочение связи. При загорании лампочки очаг возбуждения в зрительном корковом центре будет самостоятельно направляться к пищевому корковому центру. Даже если собака не получила пищи, вспышка лампочки будет возбуждать пищевой корковый центр, а из него возбуждение пойдет к продолговатому мозгу, в котором возбудится слюноотделительный центр и передаст, в свою очередь, возбуждение слюнным железам, а последние ответят на это секрецией слюны. Такова упрощенная схема механизма образования условного рефлекса.

Условный рефлекс, по Павлову, – целостная реакция животного, требующая для своего осуществления участия многих нейронных объединений сложноорганизованного мозга, тогда как по представлениям нейрофизиологии рефлекс – достаточно элементарный механический акт, осуществляемый любым отделом центральной нервной системы.

Выработка условных рефлексов, поскольку она требует определенного структурного совершенства нервной системы, происходит лишь у животных, обладающих достаточно развитым мозгом. Есть основания предполагать, что среди беспозвоночных их образование возможно начиная с высших кольчатых червей, а у позвоночных – с акул и скатов. У высших моллюсков, ракообразных и насекомых, а в ряду позвоночных (уже с костистых рыб) условные рефлексы становятся основным видом индивидуально приобретаемых поведенческих реакций.

2.3 Условия образования условных рефлексов

В процессе работы И.П. Павлов открыл и сформулировал ряд условий, необходимых для образования условных рефлексов:

1. Условный и безусловный раздражители должны совпадать во времени. Например, если звук звонка или загорание лампочки соединить с кормлением, то эти, ранее безразличные раздражители через несколько сочетаний начинают вызывать у собаки пищевую реакцию. Эта реакция на ранее безразличный раздражитель, который приобрел теперь сигнальное значение для проявления пищевой реакции, и есть условный рефлекс.

2. Условный раздражитель должен несколько упреждать безусловный. Например, при обучении собаки хождению рядом словесная команда «рядом» должна несколько (на 1-2 секунды) предшествовать рывку поводком, вызывающему ответную безусловно-рефлекторную реакцию. Если раздражитель, который должен стать условно-рефлекторным сигналом, предшествует действию безусловного раздражителя, вызывающего безусловный рефлекс не на 2-3 секунды, то такой условный рефлекс называют совпадающим. Условный рефлекс может быть выработан и если условный раздражитель упреждает безусловный, и на более длительное время (до 2-3 минут). Такой условный рефлекс носит название запаздывающего. Он будет вырабатываться медленнее, чем совпадающий. В качестве примера выработки подобного рефлекса можно привести тот факт, что многие современные городские собаки спустя некоторое время после установки в квартире домофона начинают лаять на его сигнал, больше напоминающий звонок телефона, чем дверной, хотя между этим сигналом и приходом в квартиру посторонних людей проходит некоторое время. Звонок телефона при этом обычно не вызывает у собак никакой реакции.

3. Полушария головного мозга животного во время выработки условного рефлекса должны быть свободны от других видов деятельности. Если производить дрессировку кобеля на небольшом расстоянии от суки в период течки или на участке, где побывала такая сука, половой безусловный рефлекс неизбежно будет затруднять выработку условного. Если перед началом занятий не погулять с собакой и не дать ей возможность опорожнить мочевой пузырь и прямую кишку, раздражения, идущие от этих внутренних органов, будут также затормаживать выработку условных рефлексов.

4. Сила безусловного раздражителя при выработке условного рефлекса должна быть большей, чем сила условного раздражителя. Так, например, условный раздражитель большой силы (например, сильный звук, окрик и т.п.) может затормозить у собаки проявление безусловного рефлекса (например, пищевого). Безусловный рефлекс в это время должен быть в достаточно возбудимом состоянии. Если условный рефлекс вырабатывается на основе пищевого, необходимо, чтобы собака была достаточно голодна; накормленная собака будет слабо реагировать на пищевое подкрепление, и условный рефлекс будет вырабатываться медленнее, чем у голодной.

Под контролем коры головного мозга находятся все общие физиологические функции организма, например газообмен, обмен веществ, теплорегуляция, величина кровяного давления. Они могут изменяться под влиянием условно-рефлекторных раздражителей.

Условные рефлексы могут базироваться не только на безусловных, но и на условных рефлексах. Если, например, выработать оборонительный рефлекс на вспышку лампочки, а затем производить сочетание ее со звуком звонка, не производя при этом подкрепления током, то через некоторое время один звук звонка начнет вызывать оборонительную реакцию. Это рефлекс второго порядка. На его фундаменте, хотя и с большим трудом, может быть выработан в некоторых случаях таким же образом условный рефлекс третьего порядка, четвертого и далее порядков. Условные рефлексы высшего порядка, как правило, бывают менее прочными, чем рефлексы первого порядка.

Основное в условно рефлекторной деятельности – принцип сигнальности. Условный раздражитель «сигнализирует» о предстоящем начале действия безусловного раздражителя, о наступлении тех или иных событий, подготавливая организм к ним, вызывая в нем все те реакции, которые обычно возникают при действии соответствующего безусловного раздражителя. Выработка условных рефлексов – приобретение животным элементарных знаний об окружающей его среде, о существующих в ней закономерностях. Условный рефлекс обеспечивает высокую степень обобщения: условный раздражитель как бы обобщается с безусловным и может теперь вызывать все те реакции, которые раньше вызывал только безусловный раздражитель. Бренчание миски, из которой обычно кормят собаку, или звонок, вслед за которым всегда следует мясо, обобщаются с пищей, вызывая секрецию слюны и другие проявления пищевой реакции. Следовательно, в условном раздражителе качества или свойства объектов внешнего мира превращаются в их признаки. В то же время условный рефлекс обеспечивает высокую степень отвлечения от действительности. Ведь звуковой условный пищевой раздражитель (звонок или стук миски, вызывающие пищевую реакцию) – лишь звуковые сигналы, а не сама пища. Таким образом, условный рефлекс, имеющий, несомненно, физиологическую природу, представляет собой одновременно и психическое явление, элементарный психический акт. Поэтому, изучая условно рефлекторную деятельность, исследователи в то же время познают и психологию подопытных объектов.

2.4 Возбуждение и торможение

Стержнем представлений И. П. Павлова о механизмах деятельности центральной нервной системы является взаимодействие основных нервных процессов – возбуждения и торможения. Любая реакция организма обусловлена возбуждением определенных групп нервных клеток, а ее прекращение – развитием торможения.

Эти процессы могут быть как врожденными, так и приобретенными. Врожденными свойствами нервной системы являются безусловное возбуждение и безусловное торможение, а приобретенными: условное возбуждение и условное торможение. Кроме того, И.П. Павлов разделял все типы торможения на внешнее и внутреннее:

1. Внешнее торможение. Если во время классического павловского эксперимента производить шум, стук и т.д., то у стоящей в станке собаки возникает ориентировочная реакция, которая тормозит условный рефлекс. Переполненный мочевой пузырь, жажда, недомогание и другие раздражения, идущие от внутренних органов, также оказывают тормозящее действие на скорость выработки условных рефлексов.

Каков бы ни был раздражитель, он приведет к возникновению нового очага возбуждения в коре головного мозга, и этот очаг ослабит или усилит условно-рефлекторную деятельность. Это так называемое внешнее торможение, так как новый очаг возбуждения, возникший в коре, является внешним по отношению к дуге выполняемого рефлекса. Раздражители, вызвавшие развитие торможения, могут идти как из внешнего мира, так и от внутренних органов животного. Внешнее торможение относится к врожденному безусловному свойству нервной системы.

Оно бывает двух родов:

· гаснущее, когда действующий во время работы собаки раздражитель постепенно перестает вызывать ориентировочный рефлекс у животного;

· неугасающее, возникающее при наличии какой-либо физиологической потребности или наличия в организме патологического процесса.

К безусловному торможению относится и запредельное торможение, возникающее в нервной системе в ответ на очень сильные раздражители. Оно возникает в том случае, когда наступает предел работоспособности нервных клеток. В связи с тем, что тормозной процесс предохраняет нервные клетки от истощения, этот вид торможения называется еще и охранительным. Запредельное торможение часто проявляется в виде отказа собаки от выполнения простейших команд, замирании в одной позе, засыпании.

2. Внутреннее торможение. Наряду с образованием положительных условных рефлексов, в индивидуальной жизни животного образуется внутреннее торможение, служащее основой тормозных, или отрицательных, условных рефлексов. Такое торможение называют активным, или условным.

Выделяют три вида условного торможения:

· угасательное;

· дифференцировочное;

· запаздывательное.

Угасательное торможение возникает в том случае, если условный раздражитель не сопровождается подкреплением. Он постепенно теряет свое сигнальное значение, и рефлекс на него угасает.

Разные условные рефлексы без подкрепления угасают с неодинаковой скоростью. Более «молодые» и непрочные условные рефлексы угасают быстрее, чем «старые», прочные условно-рефлекторные связи. При угасании условного рефлекса происходит не просто разрыв условно-рефлекторной связи, а развивается активный тормозной процесс в коре головного мозга, который и подавляет условно-рефлекторную связь. Это положение подтверждается тем, что полностью угашенный условный рефлекс через некоторое время вновь восстанавливается.

Угасание условных рефлексов – биологически важное приспособление. Благодаря нему организм перестает напрасно тратить энергию – реагировать на сигнал, утративший свое значение. В силу данного обстоятельства, термин «условный рефлекс» в физиологии часто заменяется термином «временная связь».

Дифференцировочное торможение развивается в коре головного мозга в том случае, если животное должно отдифференцировать один внешний раздражитель, являющийся для него условно-рефлекторным сигналом, от другого, сходного с ним раздражителя, который сигналом не является.

Дифференцировочное торможение участвует в образовании любого условного рефлекса. Оно же играет исключительную роль и в том случае, когда вырабатываются два двигательных рефлекса на два различных раздражителя. Например, необходимо добиться, чтобы подопытная собака в ответ на свет лампы нажимала передней лапой на педаль, а в ответ на звонок схватывала зубами кольцо и тянула его к себе. Следовательно, животное должно дифференцировать внешние раздражители – звонок и свет – и два различных движения. Сначала собака будет совершать много неправильных движений, но так как эти движения не подкрепляются пищей, то количество их будет постепенно уменьшаться и, наконец, останутся только правильные.

Дифференцировочное торможение имеет большое биологическое значение. Благодаря ему животные и человек в процессе индивидуальной жизни выделяют из окружающей среды огромное количество благоприятных и неблагоприятных сигналов, различают их и реагируют на них соответствующим образом.

Известно, что волки при охоте на копытных очень быстро прекращают преследование здорового животного, которое способно убежать от них. Больное или слабое животное они гонят до тех пор, пока оно не обессилит, часто на достаточно большое расстояние. Умение отдифференцировать животное – потенциальную жертву – от животного, преследование которого бесполезно, приходит с личным опытом зверя.

Запаздывательное торможение. При выработке запаздывающих условных рефлексов (отсроченных реакций) пищевая условно-рефлекторная реакция у собаки проявляется только к тому моменту, когда дается соответствующее пищевое подкрепление, хотя условно-рефлекторный раздражитель давался раньше. В тот промежуток времени, когда условно-рефлекторный раздражитель уже воздействовал, а пищевой реакции еще нет, в коре головного мозга собаки развивается запаздывающее торможение. Биологическое значение этого вида торможения состоит в том, что оно предохраняет организм от преждевременной траты энергии. Например, хищники часто подолгу лежат, притаившись и подкарауливая свою жертву. Было бы неэкономно для организма, если бы на действие натуральных раздражителей (запахи, следы и т.д.) у зверя все время осуществлялись бы секреторные процессы (слюноотделение, выделение желудочного сока и т.д.).

Скорость образования внутреннего торможения зависит от разных причин. У возбудимых животных оно образуется труднее, чем у тормозных. В процессе возрастного формирования высшей нервной деятельности у собаки скорость образования тормозных рефлексов нарастает, а к старости снижается. Образование торможения зависит и от силы раздражителя чем сильнее раздражитель, тем быстрее он становится тормозным.

Иногда постороннее раздражение, вызывающее сильную оборонительную реакцию, препятствует развитию внутреннего торможения и способствует проявлению угашенных условных рефлексов. Это явление называется растормаживанием.

Возбуждение и торможение являются теми процессами, которые лежат в основе высшей нервной деятельности, в основе поведения. Взаимодействие этих процессов, их движение по коре полушарий и их последовательная смена составляют ту сложность и многообразие, которыми характеризуется высшая нервная деятельность.

Если в каком-либо участке коры головного мозга возник очаг возбуждения или торможения, то возбуждение или торможение вначале непременно будут распространяться из пункта своего возникновения, захватывая соседние участки коры. Например, проявление собакой активно-оборонительной реакции способствует усилению ее пищевой возбудимости. Это происходит из-за того, что возбуждение из части коры мозга, связанной с проявлением агрессии, распространилось и на участки мозга, связанного с пищевыми реакциями. Процесс возбуждения распространяется примерно в четыре раза быстрее, чем процесс торможения. После иррадиации происходит обратное явление – концентрация, состоящее в том, что возбуждение (или торможение) начинает сосредотачиваться в той части мозга, в которой оно возникло и из которой распространилось.

Таким образом, кратко резюмируя учение о высшей нервной деятельности, его можно свести к следующим положениям.

Высшая нервная деятельность представляет собой результат взаимодействия двух основных нервных процессов – возбуждения и торможения. Под воздействием условного сигнала в коре головного мозга формируется очаг возбуждения. Из этого очага возбуждение иррадиирует по коре головного мозга. Внешнее проявление иррадиации возбуждения называется процессом генерализации, который заключается в возможности появления условно рефлекторной реакции не только на данный стимул, но и на близкие к нему по параметрам раздражители (например, не только на звуковой тон определенной высоты, который использовался при обучении, но и на другие звуки близких диапазонов).

Свойством генерализации обладает и тормозной процесс. Очаги возбуждения и торможения обладают свойством отрицательной индукции, благодаря которому на периферии очага возбуждения в коре появляется очаг торможения, а на периферии очага торможения соответственно очаг возбуждения.

Процессы возбуждения и торможения взаимодействуют на основе не только их иррадиации, но и концентрации; если иррадиации нервных процессов соответствует явление генерализации, то концентрация процесса возбуждения проявляется в формировании дифференцированных условных рефлексов.

Сам процесс формирования условного рефлекса заключается в образовании связи между двумя очагами возбуждения, вызванными условным и безусловным раздражителями.

2.5 Проблема наследования условных рефлексов

Несмотря на то, что вопрос о наследовании приобретенных признаков в современной генетике казалось бы давно «снят с повестки дня», проблема, связанная с наследованием условных рефлексов, постоянно всплывает на поверхность.

В 20-х гг. прошлого столетия в лаборатории И.П. Павлова был проведен эксперимент на мышах, целью которого было выяснение возможности передачи по наследству навыка ориентироваться в лабиринте. Данный эксперимент проводился следующим образом. Мышей обучали пробегать лабиринт. От обученных мышей получали потомство, которое снова обучали. Подобным образом продолжали действовать на протяжении 10 поколений.

В результате проведенных опытов оказалось, что скорость пробегания лабиринта от поколения к поколению постепенно увеличивалась, и потомки 10-го поколения обучались заметно быстрее, чем мыши исходного. В результате этой работы были сделаны выводы о том, что условные рефлексы могут передаваться по наследству, о чем в 1924 г. была опубликована статья, получившая довольно широкую известность.

Однако спустя некоторое время у И.П. Павлова возникли сомнения в правомочности полученных результатов и выводов, сделанных из них.

Сотрудники его лаборатории тщательно проанализировали методику проведения эксперимента и пришли к выводу, что скорость пробегания мышами лабиринта в большой степени зависела от поведения экспериментатора.

В ходе опыта мышь сначала вылавливали из жилой клетки, затем помещали в стартовую камеру, с треском открывали задвижку при входе в лабиринт. Все эти действия пугали зверька, поэтому требовалось некоторое время для его адаптации и угашения возникшей у него вследствие испуга пассивно оборонительной реакции.

В процессе работы экспериментатор постепенно научался действовать все более и более аккуратно и стал меньше пугать мышей перед опытом и в ходе его. В результате мыши стали тратить меньше времени на адаптацию и стали обучаться быстрее.

Таким образом, И.П. Павлов пришел к выводу, что различия в скорости обучения пробежки в лабиринте у мышей разных поколений были вызваны погрешностью в методике проведения эксперимента.

Позже данный эксперимент был повторен в автоматизированном варианте и, как показали опыты, никакой разницы между мышами первого и последнего поколений не обнаружилось. В связи с этим великий ученый опубликовал свое отношение к этому вопросу в письме, напечатанном в «Правде» (13 мая 1927 г. № 106): «Первоначальные опыты с наследственной передачей условных рефлексов у белых мышей при улучшении методики и при более строгом контроле до сих пор не подтверждаются, так что я не должен причисляться к авторам, стоящим за эту передачу». К сожалению, это письмо оказалось быстро забыто.

Проблема наследования условных рефлексов интересовала и ряд других ученых. Эксперименты, связанные с последовательным, от поколения к поколению, обучением были проведены на животных целого ряда видов и показали аналогичные результаты. Поэтому в настоящий момент разногласия среди большинства ученых по этому вопросу практически отсутствуют.

Вопрос о наследовании условных рефлексов – индивидуальных приспособительных реакций организма, осуществляющихся посредством нервной системы, – частный случай идеи о наследовании любых приобретенных признаков организма.

Эта идея – некогда предмет ожесточенных дискуссий – ныне окончательно отвергнута. Все опыты, которые проводились для доказательства наследования приобретенных признаков, при проведении правильно поставленных экспериментов не подтвердились.

Те различия в способности обучения, которые наблюдаются у животных связаны со многими факторами:

· типологическими особенностями их высшей нервной деятельности;

· способностью к определенным формам обучения;

· степенью выраженности оборонительных реакций и т.д.

Необходимо отметить, что обучаемость является наследственно обусловленным фактором.

Несомненным аргументом против наследования условных рефлексов может служить, например, тот факт, что, несмотря на изучение многими и многими поколениями людей школе таблицы умножения, вундеркиндов, знающих ее от рождения, до сих пор не описано. То же самое можно сказать и о многих других навыках.

2.6 Срывы высшей нервной деятельности у животных

Предъявление животному непосильной задачи, как в лабораторной обстановке, так и в естественной среде его обитания может вызвать у него срыв высшей нервной деятельности, который проявляется в различных отклонениях условно-рефлекторной деятельности. Он может быть проходящим или очень глубоким и длительным, и сопровождаться трофическими нарушениями во многих системах и органах. И.П. Павлов понимал под неврозом то, что «животное не отвечает, как следует, условиям, в которых оно находится».

Формы проявления неврозов. Неврозы у животных проявляются в трех основных формах:

· невроз в форме возбуждения;

· невроз в форме торможения;

· невроз в форме фобии.

Невроз в форме возбуждения проявляется в резком повышении возбудимости, дифференцировки оказываются сорванными, животное не в состоянии затормаживать свои условные рефлексы. При этом условные рефлексы могут быть значительной величины, но дифференцировки, как правило, бывают нарушены. Наблюдается хаотическая двигательная возбудимость, может наблюдаться усиленное слюноотделение.

Невроз в форме торможения проявляется в том, что вся условно-рефлекторная деятельность полностью или почти полностью отсутствует, животное становится вялым, заторможенным.

Невроз в форме фобии можно определить как навязчивые переживания страхов в определенной обстановке. Имеют специфические поведенческие проявления, цель которых – избегание предмета страха, в том числе и обстановки, связанной с ним, или уменьшение страха с помощью навязчивых действий.

Причины возникновения неврозов. Чаще всего неврозы развиваются вследствие перенапряжения возбудительного процесса, которое может возникнуть в результате действия сильных раздражителей на психику животного.

Перенапряжение данного процесса с последующим развития невроза в лаборатории И.П. Павлова наблюдалось в следующих случаях.

В эксперименте у собак вырабатывали положительный рефлекс на отрицательный условный раздражитель, то есть пищевое подкрепление собака получала после нанесения раздражения электрическим током. Сначала ток был слабым, но его постепенно усиливали. Несмотря на большую силу тока, у собак происходило условное слюноотделение. Однако, когда электроды стали прикладывать к конечностям, близким к костям, у собак развился срыв нервной деятельности. Теперь даже самый слабый ток стал вызывать у них бурную оборонительную реакцию. Вся условно-рефлекторная деятельность собак оказалась нарушенной на длительное время. В этом случае слишком сильный условный раздражитель привел к развитию невроза.

Невроз может развиться под воздействием сильных раздражителей, вызывающих безусловно-рефлекторную реакцию. Возникновение неврозов в определенной «травмирующей» обстановке характеризуется очень быстрым образованием «патологических» условных рефлексов, вероятно по типу доминанты, связывающих состояние организма с отдельными раздражителями окружающей среды или их совокупностью. Очень характерным примером этому служит невроз, явившийся следствием наводнения 1924 г. в Ленинграде, во время которого были затоплены помещения, в которых находились подопытные собаки И.П. Павлова и его сотрудников. Собак пришлось с большим трудом вытаскивать из залитых водой клеток, через затопленные дверцы, погружая их для этого в воду целиком. Конечно, это сверхсильное воздействие вызвало у собак значительное потрясение нервной системы, в результате чего у некоторых из них развился невроз, который отразился на условно-рефлекторной деятельности собак. Потребовались недели, чтобы условно-рефлекторная деятельность собак возвратилась к норме. Но и тогда, когда условные рефлексы восстановились, стоило пустить струю воды под дверь камеры, в которой работали с собакой, как у нее вновь нарушалась условно-рефлекторная деятельность.

С точки зрения физиологии высшей нервной деятельности, чрезмерно сильные раздражители вызывает в нервных клетках возбудительный процесс чрезмерной интенсивности, что приводит к его перенапряжению.

Под понятием сверхсильный раздражитель подразумевают не какую-то определенную его физическую силу, а лишь то обстоятельство, что эта сила превышает возможности нервных клеток реагировать на нее соответствующим максимальным возбуждением. Если клетки ЦНС ослаблены (утомлением, болезнью или другими причинами), тогда даже обычный раздражитель умеренной силы может оказаться «сверхсильным». Поэтому систематическое переутомление, напряженная работа без отдыха в трудных условиях может вызвать так называемый невроз истощения. При этом наблюдается периодичность в работоспособности ЦНС – условные рефлексы то появляются, то исчезают.

1. Причиной развития невроза также может служить и перенапряжение тормозного процесса.

Перенапряжение тормозного процесса может происходить по следующим причинам:

· при дифференцировке слишком близких (похожих) раздражителей;

· при затягивании действия отрицательных раздражителей;

· при длительной отсрочке подкрепления.

Весьма неблагоприятно действуют: отсрочка подкрепления на неопределенное время и ожидание отрицательного подкрепления. Для некоторых животных наибольшую трудность представляет выработка внутреннего торможения. К перенапряжению тормозного процесса и срывам высшей нервной деятельности у них могут приводить: удлинение времени действия тормозных раздражителей, выработка запаздывающего торможения в системе коротко отставленных рефлексов, суммация разных форм внутреннего торможения, образование тонких и сложных дифференцировок. Например, продление времени действия дифференцировочного раздражителя приводит к напряжению тормозного процесса, вызывая длительный его срыв, что проявляется в резком хаотическом возбуждении, в развитии различных отклонений в поведении животного, появлении каких-либо фобий (страхов).

Срыв торможения может быть получен у животного при предъявлении ему заданий, связанных с трудной и тонкой дифференцировкой.

Так, в опытах, проведенных в павловской лаборатории (1921), длительные нарушения высшей нервной деятельности были получены при установлении предела дифференцирования зрительных раздражителей. Вначале у собаки вырабатывалась грубая дифференцировка круга от эллипса с соотношением полуосей 2:1. Постепенно приближая форму эллипса к форме круга, удалось выработать дифференцировку круга от эллипса с соотношением полуосей 9:8. Однако попытка упрочить эту дифференцировку привела к нарушению различения круга и эллипса даже с соотношением полуосей 2:1. Изменилось и общее поведение собаки: она лаяла, визжала, срывала капсулу для регистрации слюны, грызла резиновые трубки и т.п. Неврозы, возникшие вследствие тонкой дифференцировки, оказываются весьма упорными, так, в описанном выше эксперименте условно-рефлекторная деятельность животного восстанавливалась только после двухмесячного перерыва в работе. Дифференцировку удалось выработать вновь лишь при постепенной тренировке процесса торможения путем применения более простых тормозных раздражителей.

2. Перенапряжение подвижности нервных центров происходит при быстрой смене тормозного раздражителя положительными, или наоборот. Такая сшибка процессов возбуждения и торможения также может привести к развитию невроза. Перенапряжение подвижности нервных процессов может произойти, когда клетки больших полушарий вынуждены слишком быстро переходить из возбужденного состояния в тормозное и наоборот. Перестройка функционального состояния нервных клеток требует определенного времени и тренированности. Попытки насильственного ускорения такой перестройки могут вести к серьезным нарушениям функции, что и проявляется в срыве подвижности.

Такой срыв может произойти в следующих случаях:

· при экстренной обратной переделке сигнального значения условных раздражителей;

· при сшибке возбудительного и тормозного процессов путем вызова одного из них до того, как закончится другой (положительные и отрицательные условные раздражители подаются сразу один за другим без перерыва);

· при ломке прочно выработанного стереотипа раздражителей.

В условиях ослабления клеток больших полушарий у подопытных собак оказалось возможным вызвать неврозы резким изменением привычного для них стереотипа раздражителей. Неспособные к столь быстрой перестройке своего функционального состояния клетки коры теряли нормальную подвижность, что вело к развитию невроза.

Невроз в результате «сшибки» был получен впервые на собаке, у которой тормозной раздражитель (12 прикосновений к коже на 30 секунд) непосредственно сменяли применением положительного раздражителя (24 прикосновения к коже на 30 секунд). Это привело к длительному отклонению поведения собаки от нормы с полным или почти полным отсутствием условных рефлексов (срыв в сторону торможения). Ненормальная условно-рефлекторная деятельность наблюдалась у нее в общей сложности в течение 5 недель. Описаны неврозы, возникающие при выработке условных рефлексов на чрезмерно сложные комплексные раздражители и дифференцировок к ним, на применение раздражителей с вероятностным подкреплением (например, подкрепление каждого третьего-четвертого применения раздражителей); при выработке рефлексов на цепи последовательных раздражителей или других сложных систем условных связей. Описаны также информационные неврозы – их возникновение было наглядно показано при перегрузке оперативной памяти собак.

Профилактика неврозов. Изучение экспериментальных неврозов показало, что повторное воздействие чрезвычайных факторов или создание условий, вызывающих невроз, в одних случаях ведет к дальнейшему нарушению высшей нервной деятельности, в других – к ее улучшению, нормализации.

В случаях, когда невроз возникает вследствие перенапряжения нервных процессов, лечение, в первую очередь, должно включать предоставление отдыха нервной системе и исключение из опытов тех раздражителей, которые привели к срыву.

Для предотвращения неврозов и фобий, прежде всего, необходимо соблюдать постепенность тренировки нервных процессов: постепенное увеличение сложности навыков, силы раздражителей, длительности занятий и т.п.

2.7 Представления о типах высшей нервной деятельности

На основании изучения условно-рефлекторной деятельности собак И.П. Павлов создал свое учение о типах высшей нервной деятельности. В основу деления собак по типам ВНД была положена оценка:

· силы основных нервных процессов возбуждения-торможения;

· уравновешенности этих процессов;

· подвижности этих процессов.

На основании представлений о силе нервных процессов было введено понятие сильного и слабого типа нервной деятельности.

К слабому типу относятся собаки, мало приспособленные к напряженной нервной деятельности. Вследствие слабости процессов возбуждения и торможения их нервная система имеет низкую работоспособность. Слишком сильные раздражители вызывают у них запредельное торможение. В обычной жизни это трусливые собаки, легко тормозимые всякими изменениями в окружающей среде. Из-за большой слабости торможения об уравновешенности и подвижности их нервных процессов говорить не приходится.

Собаки с сильным типом высшей нервной деятельности неодинаковы. У животных, обладающих очень сильным процессом возбуждения, положительные условные рефлексы вырабатываются быстро и прочно, в то время как тормозные вырабатываются медленно, а часто растормаживаются. У других собак и положительные, и тормозные условные рефлексы образуются одинаково быстро и оказываются весьма стойкими. При этом одни собаки оказываются более возбудимыми и подвижными, а другие - малореактивными и медлительными.

Таким образом, И.П. Павловым было выделено четыре типа высшей нервной деятельности:

· слабый тип (меланхолики), имеющий низкий предел работоспособности нервных клеток;

· сильный уравновешенный подвижный (сангвиники) – собаки с сильными и хорошо уравновешенными процессами возбуждения и торможения и хорошей их подвижностью;

· сильный уравновешенный инертный (флегматики) – с сильными процессами возбуждения и торможения и плохой их подвижностью;

· сильный возбудимый, безудержный (холерики) – с сильным процессом возбуждения, но со слабым торможения.

Эти четыре типа высшей нервной деятельности в крайнем выражении встречаются весьма редко. Кроме них, выделяют так называемые промежуточные типы. Так, например, когда собаку по характеристике одного свойства нервных процессов можно отнести к сильному типу, а по характеристике другого – к слабому, то говорят о слабой вариации сильного типа или о сильной вариации слабого типа. Теоретически, на основании комбинаций трех свойств возбуждения и торможения можно выделить 96 вариаций типов ВНД. Промежуточные типы относятся к этим возможным комбинациям.

Для определения этих качеств нервной системы в лаборатории И.П. Павлова был разработан стандарт испытаний, требующий применения целого ряда методик и фармакологических препаратов. Определение типов ВНД при помощи этих тестов занимает период от 6 до 18 месяцев, в зависимости от того, какое количество тестов необходимо для определения каждого свойства нервных процессов.

Таким образом, понятие «тип высшей нервной деятельности» оказывается весьма расплывчатым, и в настоящее время чаще говорят лишь о типологических особенностях животного.

Тем не менее, представление о типологических особенностях животных является очень важным при практической работе с ними. Животные с разными типологическими особенностями могут требовать совершенно разных подходов к дрессировке, обладать различной устойчивостью к стрессам, иметь разную агрессивность и так далее. Очень большое значение может иметь и психологическая совместимость животных друг с другом, а также животного и человека, также в огромной степени зависящая от типологических особенностей отдельных представителей.

Заключение

Таким образом, благодаря опытам И.П. Павлова было сделано множество открытий в таких науках как физиологии, медицины, психологии, фармакологии, педагогики. Он внес огромный вклад в развитие науки в целом. Его труды признаны во всем мире. До сих пор ими пользуются и их цитируют.

Библиографический список

1. Дворецкий Д.П., Чуйкин А.Е. Иван Петрович Павлов – первый среди российских ученых нобелевский лауреат. [Электронный ресурс]. – Режим доступа: http://www.infran.ru/Biography.htm

2. Психологический словарь. [Электронный ресурс]. – Режим доступа: http://psi.webzone.ru/index.htm

3. Сотская М.Н. Зоопсихология. [Электронный ресурс]. – Режим доступа: http://www.ido.rudn.ru/psychology/animal_psychology/index.html

4. Энциклопедия «Кругосвет». [Электронный ресурс]. – Режим доступа: http://slovari.yandex.ru/dict/krugosvet

Репетиторство

Нужна помощь по изучению какой-либы темы?

Наши специалисты проконсультируют или окажут репетиторские услуги по интересующей вас тематике.
Отправь заявку с указанием темы прямо сейчас, чтобы узнать о возможности получения консультации.