Принципы классификации грибов. Строение и классификация грибов

Гифальные (плесневые) грибы образуют ветвящиеся тонкие нити (гифы), сплетающиеся в грибницу, или мицелий (плесень). Толщина гиф колеблется от 2 до 100 мкм. Гифы, врастающие в питательный субстрат, называются вегетативными гифами (отвечают за питание гриба), а растущие над поверхностью субстрата - воздушными или репродуктивными гифами (отвечают за бесполое размножение).
Гифы низших грибов не имеют перегородок. Они представлены многоядерными клетками и называются ценоцитными (от греч. koenos - единый, общий).
Гифы высших грибов разделены перегородками, или септами с отверстиями.

Дрожжевые грибы (дрожжи), в основном, имеют вид отдельных овальных клеток (одноклеточные грибы). По типу полового размножения они распределены среди высших грибов - аскомицет и базидиомицет. При бесполом размножении дрожжи образуют почки или делятся, что приводит к одноклеточному росту. Могут образовывать псевдогифы и ложный мицелий (псевдомицелий) в виде цепочек удлиненных клеток - «сарделек». Грибы, аналогичные дрожжам, но не имеющие полового способа размножения, называют дрожжеподобными. Они размножаются только бесполым способом - почкованием или делением. В медицинской литературе понятие «дрожжеподобные грибы» часто идентифицируют с понятием «дрожжи».

Диморфизм грибов . Многие грибы характеризуются диморфизмом - способностью к гифальному (мицелиальному) или дрожжеподобному росту, в зависимости от условий культивирования. Например, в инфицированном организме они растут в виде дрожжеподобных клеток (дрожжевая фаза), а на питательных средах образуют гифы и мицелий. Такая реакция связана с температурным фактором: при комнатной температуре образуется мицелий, а при 37 °С (при температуре тела человека) - дрожжеподобные клетки.
Размножение грибов происходит половым и бесполым (вегетативным) способами. Половое размножение грибов происходит с образованием гамет, половых спор и других половых форм. Половые формы называются телеоморфами.
Бесполое (вегетативное) размножение грибов происходит с образованием соответствующих форм, называемых анаморфами.
Такое размножение происходит почкованием, фрагментацией гиф и бесполыми спорами . Эндогенные споры (спорангиоспоры) созревают внутри округлой структуры - спорангия. Экзогенные споры (конидии) формируются на кончиках плодоносящих гиф, так называемых конидиеносцах.
Основные типы конидий. Артроконидии (артроспоры), или таллоконидии (старое название - оидии, таллоспоры), образуются путем равномерного септирования и расчленения гиф; бластоконидии образуются в результате почкования. Одноклеточные небольшие конидии называются микроконидиями. Многоклеточные, большие конидии называются макроконидиями. К бесполым формам грибов относят также хламидокони- дии, или хламидоспоры (толстостенные крупные покоящиеся клетки или комплекс мелких клеток) и склероции (твердая масса клеток с оболочкой) - покоящиеся органы грибов, способствующие их выживанию в неблагоприятных условиях.
Типы грибов. Выделяют 3 типа (Phylum, см. гл. 2) грибов (табл. 6.1), имеющих половой способ размножения (так называемые совершенные грибы): зигомицеты (Zygomycota), аскомицеты (Ascomycota) и базидиомицеты (Basidiomycota). Отдельно выделяют условный, формальный тип/группу грибов - дейте- ромицеты (Deiteromycota), у которых имеется только бесполый способ размножения (так называемые несовершенные грибы).

Рис. 6.1.

Рис. 6.2. Грибы рода Rhizopus

Таблица 6.1. Основные представители царства грибов, имеющих медицинское значение"

	Основные роды	Болезни людей
ЗИГОМИЦЕТЫ (Тип Zygomycota, класс Zygomycetes)
Порядок Mucoralis	Mucor, Rhizopus, Rhizomucor, Absidia, Cunninghamella, Saksenaea	Зигомикоз
Порядок Entomophthorales	Basidiobolus, Conidiobolus
АСКОМИЦЕТЫ (Тип Ascomycota)
Класс Ascomycetes
Порядок Saccharomycetales	Дрожжи: Saccharomyces, Pichia (телеоморфы Candida spp.)	Многочисленные микозы
Порядок Onygenalis	Arthroderma (телеоморфы Trichophyton и Microsporum spp.)	Дерматомикозы
Порядок Eurotiales	Телеоморфы некоторых Aspergillus и Penicillium spp.	Аспергиллез, пенициллиоз, гиалогифомикоз
Порядок Microascalis	Pseudallescheria boydii (телеоморфа Scedosporium apiospermum)	Мицетома, гиалогифомикоз
Порядок Pyrenomycetes	Nectria, Gibberella (телеоморфы многих Fusarium spp.)	Кератоз, гиалогифомикоз
Класс Archiascomycetes
Порядок Pneumocystidales	Pneumocystis carinii	Пневмония
БАЗИДИОМИЦЕТЫ (Тип Basidiomycota, класс Basidiomycetes)
Порядок Agaricales	Amanita, Agaricus	Отравление ядовитыми грибами
Порядок Tremellales	Дрожжи: Filobasidiella (телеоморфы Cryptococcus neoformans)	Криптококкоз
ДЕЙТЕРОМИЦЕТЫ (Тип Deiteromycota)
Порядок Cryptococcales	Несовершенные дрожжи: Candida, Cryptococcus, Trichosporon, Malassezia	Многочисленные микозы
Порядок Moniales, сем. Monialiaceae	Epidermophyton, Coccidioides, Paracoccidioides, Sporothrix, Aspergillus	Многочисленные микозы
Порядок Moniales, сем. Dematiaceae	Phialophora, Fonsecaea, Exophiala, Wangiella, Cladophialophora, Bipolaris, Exserohilum, Alternaria	Хромобластмикоз, мицетома, феогифомикоз
Порядок Sphaeropsidales		Феогифомикоз

Зигомицеты относятся к низшим грибам (мицелий несепти- рованный). Они включают представителей родов Mucor, Rhizopus, Rhizomucor, Absidia, Basidiobolus, Conidiobolus. Pacnpoстранены в почве и воздухе. Могут вызывать зигомикоз (мукоромикоз) легких, головного мозга и других органов человека.
При бесполом размножении зигомицет на плодоносящей гифе (спорангиеносце) образуется спорангий - шаровидное утолщение с оболочкой, содержащее многочисленные спорангиоспоры (рис. 6.1). Половое размножение у зигомицетов происходит с помощью зигоспор.

Аскомицеты (сумчатые грибы) имеют септированный мицелий (кроме одноклеточных дрожжей). Свое название они получили от основного органа плодоношения - сумки, или аска, содержащего 4 или 8 гаплоидных половых спор (аскоспор).
К аскомицетам относятся отдельные представители (телеоморфы) родов Aspergillus и Penicillium.
Большинство грибов родов Aspergillus, Penicillium являются анаморфами, т.е. размножаются только бесполым путем, с помощью бесполых спор - конидий (рис. 6.3) и должны быть отнесены по этому признаку к несовершенным грибам. У грибов рода Aspergillus на концах плодоносящих гиф, конидиеносцах, имеются утолщения - стеригмы, фиалиды, на которых образуются цепочки конидий («леечная плесень»), У грибов рода Penicillium (кистевик) плодоносящая гифа напоминает кисточку, так как из нее (на конидиеносце) образуются утолщения, разветвляющиеся на более мелкие структуры - стеригмы, фиалиды, на которых находятся цепочки конидий. Некоторые виды аспергилл могут вызывать аспергиллезы и афлатоксикозы. Пенициллы могут вызывать заболевания - пенициллиозы.

Рис. 6.3 а, б. Грибы: а) рода Aspergillus , б) Penicillium

Базидиомицеты (шляпочные грибы) имеют септированный мицелий. Они образуют половые споры - базидиоспоры путем отшнуровывания от базидия - концевой клетки мицелия, гомологичной аску.
К базидиомицетам относятся некоторые дрожжи, например, телеоморфы Cryptococcus neoformans.

Дейтеромицеты (другие названия - несовершенные грибы, Fungi imperfecti, анаморфные грибы, конидиальные грибы) являются условным, формальным типом грибов, который объединяет грибы, не имеющие полового размножения. Слово «формальный» означает, что потенциально эти грибы могут иметь половой способ размножения; при установлении последнего факта грибы переносят в один из известных типов - Ascomycota или Basidiomycota и присваивают им название телеоморфной формы.

Дейтеромицеты образуют септированный мицелий, размножаются только бесполым путем в результате формирова
ния конидий. Недавно вместо термина «дейтеромицеты» предложен термин «митоспоровые грибы» - грибы, размножающиеся неполовыми спорами, т. е. путем митоза.
К дейтеромицетам относятся несовершенные дрожжи (дрожжеподобные грибы), например, некоторые грибы рода Candida, поражающие кожу, слизистые оболочки и внутренние органы (кандидоз). Они имеют овальную форму, диаметр 2-5 мкм, делятся почкованием, образуют псевдогифы (псевдомицелий) в виде цепочек из удлиненных клеток; иногда образуют гифы. Для Candida albicans характерно образование хламидоспор (рис. 6.4).

Классификация (от лат. classis - разряд (класс) и лат. facere - делать) - это система соподчиненных понятий (классов объектов) какой-либо области знания или деятельности, используемая как средство для установления связей между этими понятиями или классами объектов. Научная классификация выражает систему законов, присущих отображённой в ней области действительности. Различают естественные классификации , основа которых - существенные признаки объектов (как периодическая система химических элементов Д. И. Менделеева), и искусственные классификации (или вспомогательные классификации ), основа которых - несущественные признаки (как алфавитно-предметные указатели или именные каталоги в библиотеках).
Классификация - распределение объектов по разрядам, классам, группам, с тем условием, что в один разряд, группу, класс, попадают объекты, обладающие общим признаком. А систематика (в частности - биологическая систематика) - это научная дисциплина, в задачи которой входит разработка самих принципов классификации живых организмов и практическое приложение этих принципов к построению самой системы их систематики.

Строение грибов

Вегетативное тело гриба состоит из отдельных нитей (гиф), которые, переплетаясь, образуют мицелий. Гифы мицелия имеют многоклеточное строение, толщину от 1 до 15 мкм и различную окраску: белую, желтоватую, голубоватую. С возрастом они приобретают серый, оливковый или коричневый цвет. Растут гифы верхушками, имеют боковое ветвление. Таким образом, мицелий способен разрастаться радиально по всем направлениям. У большинства шляпочных грибов мицелий многолетний и располагается в верхнем слое почвы, на глубине 10-15 см, что обусловлено наличием питательных веществ и основной массы корней древесных и травянистых растений и в значительной степени предохраняет мицелий от неблагоприятных внешних условий. Средний прирост его в год для шляпочных грибов составляет 10-20 см, иногда достигает и 50 см, а возраст может колебаться от 10 до 25 и более лет.

В определенное время года и при благоприятных условиях отдельные участки тифмицелия уплотняются и образуют маленькие бугорки (примордии), которые, увеличиваясь, формируют плодовое тело гриба.

Плодовые тела - это, фактически, органы размножения грибов. У шляпочных они состоят из шляпки и ножки. В шляпке различают мякоть, гименофор и гимений. Каждая из перечисленных частей плодового тела у отдельных грибов может иметь различное строение и свои характерные признаки, без знания которых невозможно идентифицировать тот или иной вид грибов. Шляпки грибов могут быть самыми различными по форме (рис. 1): полушаровидными, выпуклыми, плоскими, вогнутыми, коническими и т. д. Край шляпки у многих грибов вначале завернут вниз, но по мере развития плодового тела становится прямым или приподнятым, ровным или волнисто изогнутым, цельным или рассеченным.

Кожица шляпки может легко отделяться от мякоти или быть приросшей к ней. По своему строению и состоянию она бывает гладкой, чешуйчатой, волосистой, слизистой, влажной или сухой. Встречаются шляпки самых разнообразных цветов: желтые, красные, коричневые, фиолетовые, белые, оранжевые и т. д. [Цирюлик‚ Шевченко, 1989].

Мякоть шляпки состоит из тонкостенных однотипных гиф; реже встречаются гифы толстостенные извитые, заполненные жидкостью (млечным соком). Такая мякоть характерна для груздей, рыжиков, волнушек. В мякоти плодовых тел сыроежек между гифами находятся группы округлых пузыревидных клеток (сфероцисты), придающие грибам особую ломкость и хрупкость.

Грибы отличаются друг от друга не только строением, но и цветом, запахом и вкусом мякоти. Чаще всего цвет неяркий - беловатый, буро-беловатый, иногда с голубым или фиолетовым оттенком. У некоторых грибов цвет мякоти на разрезе может меняться.

Например, у подосиновика и моховика мякоть синеет из-за окисления пигментов кислородом воздуха. Запах мякоти может быть мучным, селедочным из-за присутствия триметиламина, а также редечным, чесночным, фруктовым. Грибы могут пахнуть сырой землей, влажными опилками, древесиной, кумарином, анисом и т. п. Вкус мякоти может быть горьким, перечне-едким и, наоборот, мягким - сладковато-ореховым или неопределенно-безвкусным, неедким.

Основное назначение мякоти - прикрепление и защита гименофора, обеспечение влагой и питательными веществами базидиоспор.

Гименофор шляпок представлен чаще всего в виде пластинок (пластинчатые грибы) и трубочек (трубчатые). Пластинки могут быть частыми, узкими, тонкими, реже толстыми, широкими, редкими. Ткань пластинок (трама) стерильная и в зависимости от расположения в ней гиф может быть правильной (гифы располагаются параллельно), неправильной (тифы располагаются неопределенно) или двусторонней (гифы равномерно расходятся в обе стороны от центрального пучка). Трубочки гименофора по форме могут быть округлыми, овальными, угловатыми, по размеру - мелкими или крупными. Они могут легко отделяться друг от друга и от мякоти.

В гимениальном слое, покрывающем тименофор, находятся вытянутые клетки (базидии), на специальных выростах которых (стеригмах) образуются базидиоспоры, обеспечивающие размножение грибов (рис. 2). Между отдельными базидиями находятся более крупные бесплодные клетки различной формы (цистиды, базидиолы или парафизы), выполняющие защитную роль.

Благодаря особому строению гименофора спороносная поверхность плодовых тел пластинчатых грибов увеличивается в 7 (сыроежки) - 18 (шампиньоны) раз; у трубчатых грибов это увеличение еще выражен нее. В зависимости от вида грибов в гимении может созревать одно или несколько поколений базидиоспор. Этим определяется срок жизни плодовых тел. Например, в плодовых телах навозников созревает только одно поколение спор, и их плодовые тела существуют лишь несколько часов, максимум - 1-2 дня. Продолжительность жизни подберезовика, лисички, валуя, опенка составляет около 10 дней; белых грибов, подосиновиков 10-14 дней; шампиньонов - 35-40 дней.

Важным видовым признаком грибов является также строение и внешний вид ножки. По форме она может быть цилиндрической, клубневидной, обратнобулавовидной; сужена кверху, книзу или в оба конца (рис. 3). Ткань ножки представлена плотным сплетением тиф, придающим ей прочность. У некоторых грибов (например, подберезовика) ножка по мере развития сильно грубеет. Поверхность ножки может быть голой, гладкой, шероховатой, волокнистой, чешуйчатой. Мякоть ножки может быть сплошной, трубчатой, полой, плотной, хрупкой, пружинисто-эластичной.

Строение ножки отдельных видов грибов зависит от особенностей развития плодовых тел. Так, у некоторых грибов (мухоморы, поплавки, вольвариелла) молодые плодовые тела окружены особым сплетением гиф мицелия, называемым общим покрывалом (рис. 4). По мере развития грибов покрывало разрывается, но остается на основании ножки в виде мешковидного образования (вольвы), а на шляпке или по ее краю - в виде разорванных лоскутков и хлопьев. Может образовываться и другой тип покрывала - частное, которое соединяет край шляпки с верхней частью ножки. При его разрыве на ножке остается кольцо, как, например, у маслят, мокрух, грибов-зонтиков.

Кроме перечисленных особенностей строения грибов для идентификации вида важны особенность строения спор, их размеры, форма, цвет. По форме споры могут быть шаровидными, угловатыми, тшмоновидными, веретенообразными, звездчатыми, овально-эллипсоидальными и т. д. По цвету - бесцветными, розовыми, ржаво- или охряно-коричневыми, пурпурно- или фиолетово-бурыми, черно-бурыми, черными. Поверхность спор может быть гладкой, бугорчатой, шиповатой, бородавчатой, ребристой и т. д. Споры достаточно устойчивы к неблагоприятным внешним факторам (низкие температуры, высыхание и др.)‚ но очень чувствительны к повышенным температурам.

Развитие грибов, как правило, начинается с прорастания спор, но для этого во внешней среде должно быть достаточное количество влаги, а температура почвы должна быть не ниже 3-5 °С.

Классификация

Грибы -- это низшие споровые растения, лишенные хлорофилла. Грибница (мицелий) состоит из множества переплетенных нитей -- гифов. Она может разрастаться в земле на большой площади. На поверхности земли гифы срастаются более плотно, образуя плодовое тело, которое мы привыкли называть грибом.

Принципы классификации грибов

Существуют различные классификации грибов, отличающиеся принципами, положенными в их основу (рис. 5). В зависимости от условий произрастания различают трибы дикорастущие и культивируемые (шампиньоны, вешенка, зимний гриб и др.).

По медико-биологическим свойствам (содержанию токсических веществ) трибы делят на съедобные (белые грибы, грузди, опята и др.), условно съедобные (валуи, гладыши, серушки и др.), несъедобные (желчный триб, перечный триб и др.) и ядовитые (бледная поганка, свинушка тонкая и др.). По времени образования плодовых тел и сбора различают грибы: весенние (сморчки, строчки); летне-осенние (белые, подберезовики, маслята, подосиновики, грузди, лисички, сыроежки и др.); осенние (опята, зеленушки, польский триб и др.).

По строению плодовых тел и расположению на них гименофора трибы можно разделить на две труппы: базидиальные - трубчатые (белые, маслята и др.), пластинчатые (грузди, опята, мухоморы и др.); сумчатые - с гладким, морщинистым, ячеистым, бороздчатым гименофором (строчки, сморчки и др.).

По изменению цвета при сушке различают белые (белый гриб) и черные (все остальные виды‚ разрешенные для сушки).Приведенные классификации делят грибы на группы по одному или нескольким удобным для человека, но произвольно взятым признакам. При этом внутри групп сходство между отдельными видами по целому ряду других признаков может быть минимальным. Например, в труппу условно съедобных грибов входят трубчатые и пластинчатые грибы, образующие плодовые тела как весной, так и осенью.

Более четкая классификация грибов существует в микологии. В ее основу положены особенности строения и развития грибов. По этой классификации грибы делят на отделы, классы, порядки, семейства, рода и виды. Съедобные грибы в данном случае - это представители отдела настоящие грибы и двух его классов: аскомицетов и базидиомицетов (см. рис. 5).

Для съедобных грибов, относящихся к классу аскомицетов, характерны разные формы шляпок (коническая, яйцевидно-округлая, неопределенная); поверхность шляпки может быть ячеистой, морщинистой, извилисто-складчатой. Ножка центральная, Цилиндрическая, полая, ямчато- или продольно-бороздчатая. Споры образуются в сумках на поверхности или внутри плодового тела. Большинство из этих грибов относится к порядку пецициальных, семействам гельвелловых и морхелловых грибов (сморчок конический, сморчок обыкновенный, строчок обыкновенный). (См. Приложения. Ключевая таблица.)

Большинство анализируемых в пособии видов грибов относится к классу базидиальных к группе порядков гименомицеты (см. разд. 1.1.2). По строению плодовых тел и гименофора, а также другим признакам гименомицеты делятся на порядки: афиллофоральные, полипоральные, болетальные, атарикальные, руссулальные (сыроежковые) и группа порядков гастеромицетальные, среди которых наиболее известны трибы порядка дождевиковых.

Наиболее многочисленны представители порядков болетальных, агарикальных, руссулальных. Строение плодовых тел этих грибов было рассмотрено выше, а представители насчитывают десятки и сотни видов. В этом можно убедиться даже по названию семейств: болетовые (белые, маслята, моховики и др.), свинушковые (свинушки тонкая и толстая и др.), мокруховые, рядовковые (опенок луговой, зимний гриб, рядовки‚ говорушки и др.), сыроежковые (валуи, подгруздки белый и черный, грузди, волнутшси, сыроежки, рыжики и др.), паутинниковые (колпак кольчатый, волоконницы, гебелемы, паутинники), плевротовые (вешенка обыкновенная), строфариевые (опенок летний, чешуйчатка).

Гастеромицетальные грибы имеют шарообразные, грушевидные, похожие на клубни плодовые тела, внутри которых находится гименофор. Ткань грибов сухомясистая. При созревании спор плодовые тела раскрываются или разрываются, и споры рассеиваются в окружающей среде. Из съедобных грибов этого порядка известны дождевики. В практике заготовок грибы принято делить на категории. Перечень грибов, относящихся к той или иной категории, определен Санитарными правилами по заготовке, переработке и продаже грибов, переиздававшимися и утверждавшимися несколько раз. Такое деление, согласно публикациям, основано на потребительских свойствах грибов, и прежде всего - их пищевой ценности и физических параметрах (размер, консистенция, вкус, запах плодовых тел). Однако в самих Правилах деление грибов на категории не обосновывается, хотя в последнем их издании (СП 2.3.4.009-93) категории многих грибов изменены в соответствии с новыми данными об их пищевой ценности.

В Перечне указано 58 видов грибов, разрешенных для заготовки, из которых реально произрастают на территории России 57 видов. К первой категории отнесено всего 3 вида: белый триб, груздь настоящий и рыжик настоящий (см. табл. 24, разд. 1.8).

Вторая категория - это маслята (зернистый и поздний), подберезовик обыкновенный, подосиновики (желто- и красно-бурый), шампиньоны (обыкновенный и полевой), подгруздок белый и грузди (осиновый и желтый), польский гриб. К третьей категории, согласно Правилам, относят 26 видов грибов, в том числе моховики, лисички, опята, валуи, волнушки, сыроежки, груздь черный, сморчки. Четвертая категория охватывает грибы, имеющие явно выраженный горький вкус и более грубую консистенцию мякоти: груздь перечный, горькушка, подгруздок черный, рядовка, серушка и некоторые другие.

Если подходить к этому делению критически, то видно, что, с одной стороны, большое количество ценных в пищевом отношении и безопасных для здоровья человека грибов вообще не вошло в перечень. Ведь по сведениям, имеющимся в литературе, съедобны более 200 видов грибов. Таким образом, 3/4 съедобных грибов вследствие незнания считаются «поганками» или - в лучшем случае - отнесены в категорию малоизвестных съедобных грибов. В этот перечень попадают рядовка обутая, называемая в Японии «матсутаке» и признанная там одним из самых деликатесных грибов; колпак кольчатый, отнесенный в Европе и скандинавских странах к высшей категории грибов; навозник белый и некоторые другие.

Кроме того, ценность целого ряда грибов в Правилах явно занижена. Например, сморчки по своим питательным свойствам выше, чем это представлено в данной классификации. Во многих странах они приравниваются к белым грибам и шампиньонам, кото- рьте считают деликатесными. Нецелесообразно оценивать одинаково и все виды сыроежек. В Финляндии, например, их делят на три группы, что описано М. Корхоненом : деликатесные (сыроежка пищевая, синевато-зеленая, желтая, буреющая), хорошие (сыроежка болотная, сереющая, пурпурно-красная) и несъедобные (сыроежка едкая, родственная). Возможно, такое деление для нашей страны не вполне приемлемо, так как сортировка сыроежек при заготовке на отдельные виды весьма Проблематична, но и приравнивать их по потребительским свойствам к сморчкам и опятам осенним также нежелательно.

Помимо приведенных классификаций, грибы систематизируют и по другим принципам. Так, по экологическим признакам (условиям роста и питания) трибы делят на ксилотрофы (дереворазрушающие грибы), микоризообразователи и стапротрофы.

Ксилотрофы выполняют в лесу двоякую роль. Они разрушают (минерализуют) мертвую древесину (пни, ветви) и лесной опад, тем самым ускоряя круговорот минеральных соединений в почве. С другой стороны, они могут поражать стволы, ветви и корни живых деревьев, снижая на 10-30 % потенциальную продуктивность леса, и портят лесопродукцию при ее хранении. Из съедобных грибов к этой группе относятся опенок осенний, зимний триб, вешенка обыкновенная и некоторые другие.

Микоризообразователи - грибы, развивающиеся на корнях деревьев с пользой для обоих организмов. Образуя так называемую микоризу (грибокорень), грибы всасывают органические вещества, вырабатываемые корнями дерева, и взамен частично берут на себя функцию его сосущих корневых волосков. При этом дерево за счет большой поверхности гиф лучше обеспечивается влагой и минеральными веществами почвы. Это классический пример проявления симбиоза - взаимополезного сожительства. При этом отдельные виды грибов тяготеют к определенным древесным породам: подберезовик - к березе, подосиновик - к осине и березе, а маслята, лисички, зеленушка, белые грибы и некоторые другие - к сосне. Белые грибьт могут расти и с деревьями других пород; отсюда многообразие форм белого гриба, описанных Б. П. Васильковым : еловая, дубовая, березовая, сосновая (боровая). К икоризообразователям относится большинство видов съедобных грибов. Сапротрофы - грибы, разлагающие отмершие растительные остатки. Наряду с микоризообразователями и другими почвенными грибами они участвуют в круговороте веществ, способствуют повышению плодородия почвы и развитию растений. Подобными свойствами обладают шампиньоны, говорушки, ротатики и многие другие.

Вместе с тем в естественной среде обитания трибы находятся в определенном контакте и с позвоночными животными. Белки, олени, ежи, черепахи питаются грибами, способствуя таким образом распространению их в пространстве. В еще большую зависимость от животных попадают трибы семейства навозниковых, так как именно животные обеспечивают им субстрат для развития. Эту труппу грибов называют капротрофаии (от греческого «капрос» - навоз), и представителями ее являются навозники белый и серый.

Приведенные классификации еще раз подчеркивают своеобразие грибов как живых организмов, а отсюда - и их особенности как продуктов питания, сырья для различных видов переработки.

Виды грибов

Съедобные грибы

Отношение к пищевой ценности грибов долгое время было различным. Одни специалисты преувеличивали их значение, считая грибы равноценными мясу и яйцам. Другие, наоборот, рассматривали грибы как бесполезный продукт, который из-за большого количества хитина почти не переваривается в кишечнике человека. Но современные данные химического состава грибов показывают, что они содержат все необходимые для организма человека вещества (белки, жиры, углеводы, минеральные соли, витамины), однако имеют низкую калорийность, но даже съеденные в небольшом количестве вызывают чувство сытости. Это весьма важно для различных разгрузочных диет.

Свежие грибы содержат в плодовых телах примерно 90% воды. Углеводов в грибах присутствует 1 - 3%, что намного меньше, чем, например, в овощах. Характерно полное отсутствие крахмала и наличие гликогена. Жира в грибах содержится 0,3 - 0,8%, что несколько больше, чем в овощах и намного меньше, чем в мясе. Жиры содержат много свободных жирных кислот, в том числе пальмитиновую, олеиновую, масляную и уксусную. В съедобных грибах накапливаются также и различные органические кислоты: щавелевая, фумаровая, яблочная, лимонная, винная и др.

Белка в сырых свежих грибах содержится 4 - 5% (в овощах 1,5 - 2%, в мясе 15 - 22%), он отличается высоким качеством и усваивается на 70 - 80%. В его состав входит ряд незаменимых аминокислот. Белковые вещества грибов относятся к фосфорсодержащим глюкопротеидам и составляют в среднем 70% всего количества азотистых веществ. Остальные 30% приходятся на промежуточные продукты белкового обмена (свободные аминокислоты, органические основания, фунгин, мочевина). Именно свободные аминокислоты в сочетании с экстрактивными и ароматическими веществами обусловливают стимуляцию секреторной деятельности желудочных желез. В свободном виде встречаются триптофан, аргинин, тирозин, лейцин и др. Фунгин составляет основу грибной клетчатки. По химическому составу он идентичен хитину насекомых и не переваривается в кишечнике человека, что затрудняет в целом переваривание грибов. В большем количестве хитин содержится в ножках грибов и в меньшем - в шляпках. Отсюда - большая питательная ценность шляпок по сравнению с ножками. По содержанию минеральных веществ грибы не уступают не только овощам, но и многим фруктам. Фосфора и кальция в них почти столько же, сколько в рыбе. В грибах содержатся калий, натрий, цинк, марганец, железо, медь, йод и другие необходимые для человека элементы.

Содержатся в грибах и витамины: А, В1, В2, С, Д, РР. Витамина А много в лисичках, рыжиках и других грибах, окрашенных в желто-оранжевый цвет (присутствие каротина). Витамина В2 у некоторых грибов столько же, сколько и в зерновых культурах, а особенно его много в летнем опенке. У многих видов грибов витамина В2 больше, чем в овощах и злаках. По содержанию витамина РР грибы приближаются к печени. Витамина С в грибах содержится незначительное количество.

Приведенная характеристика химического состава грибов позволяет судить о них как о ценном пищевом продукте, хотя в целом перевариваемость грибов невысокая из-за наличия хитина. Но одновременно хитин благоприятно влияет на перистальтику и весь процесс пищеварения. Экстрактивные и ароматические вещества грибов стимулируют секреторную деятельность желудочных желез. В этом отношении грибной бульон не уступает мясному. С добавлением грибов вкуснее становятся блюда из мяса, картофеля, овощей.

Таким образом, главная ценность грибов заключается не столько в их непосредственной питательности, сколько в том, что они улучшают вкусовые качества других продуктов и, способствуя выделению желудочного сока, повышают их перевариваемость. Для лучшего усвоения самих грибов рекомендуется их измельчать, а еще лучше - готовить из них порошок.

В зависимости от вкусовых качеств и пищевой ценности съедобные грибы подразделяют на 4 категории. К первой относятся белый гриб, рыжик и груздь настоящий. Ко второй - маслята, подосиновики, подберезовики, шампиньоны, волнушки, грузди осиновый и желтый, подгруздок белый. К третьей - моховики, груздь черный, валуй, лисички, сморчки, опенок осенний, виды крепких сыроежек. К четвертой - луговой опенок, летний опенок, грибы-зонтики, ломкие виды сыроежек, горькуша, навозники, вешенки, говорушки, рядовки, трутовики, рогатики и другие малоизвестные грибы. Но такое подразделение на категории довольно условно. В разных областях и странах в зависимости от традиций и обычаев разделение на более и менее ценные грибы различно. Например, в нашей стране груздь настоящий является первосортным грибом, в некоторых странах Западной Европы считается несъедобным. Гриб-зонтик пестрый, навозники, вешенка у нас относятся к четвертой категории, более того, во многих областях население их вообще не собирает, называет поганками, а в некоторых странах Европы они считаются первосортными.

Некоторые виды грибов можно употреблять в пищу только после специальной обработки (высушивания, отваривания или вымачивания). Они называются условно съедобными. В их плодовых телах содержатся ядовитые или очень горькие вещества, которые разрушаются при высушивании или отваривании. К ним относятся сморчки, волнушки, грузди, валуй и горькие виды сыроежек.

Сморчки и сыроежки отваривают всего 3 - 5 минут, отвар выливают, а грибы жарят, тушат или используют в супе. Волнушки, грузди, валуй отваривают в течение 20 - 30 минут или вымачивают в подсоленной воде 1,5 - 2 суток и затем солят.

Имеется еще группа грибов, употребление которых также может привести к отравлению. Например, навозник серый - вкусный гриб, но в присутствии алкоголя в организме он дает сильную аллергическую реакцию. Поэтому после выпитого алкоголя его нельзя употреблять в течение суток.

Названия съедобных грибов.

1. Белые грибы

2. Лисички

4. Подберезовики

5. Подосиновики

7. Сыроежки

8. Шампиньоны

Ядовитые грибы

Ядовитыми считаются грибы, в плодовых телах которых содержатся ядовитые вещества - токсины., вызывающие отравления. Всего насчитывается несколько десятков видов ядовитых грибов. Большинство из них вызывают не очень тяжелые и непродолжительные заболевания, связанные, главным образом, с нарушениями пищеварения. Но есть несколько видов, вызывающих сильнейшие отравления, вплоть до смертельного исхода. Следует отметить, что последствия отравления ядовитыми грибами зависят не только от вида гриба, но и от количества съеденных грибов, от возраста человека и состояния его здоровья. Тяжелее переносят отравления люди с ослабленным здоровьем и особенно дети. Детям до 5 лет вообще не следует давать грибов.

В зависимости от химического состава и характера воздействия ядовитых грибов на человека их делят на несколько групп.

1. Грибы, вызывающие нетяжелые отравления, связанные с желудочно-кишечными расстройствами. Первые признаки отравления наступают через 0,5 - 2 часа и проявляются в тошноте, рвоте, поносе, желудочных коликах, головокружении, головной боли. После промывания желудка и приема успокаивающих средств наступает выздоровление. К этой группе относится много видов: шампиньон желтокожий, ложные опята, мухомор желтый, млечник серо-розовый, непроваренные горькие виды сыроежек, волнушки, поддубник и др.

2. Грибы, содержащие алкалоид мускарин, иботеновую кислоту, микоатропин, мусцимол, действующие на нервные центры. К ним относятся мухоморы (красный, пантерный), волоконницы, говорушки (восковая и побеленная), мицена розовая. Первые признаки отравления проявляются через 0,5 - 2 часа. Они выражаются в покраснении лица, повышенном пото- и слюноотделении, одышке, нарушении зрения, усилении сердцебиения, расстройстве пищеварения, галлюцинации, приступах смеха и плача. Лечение проводят атропином.

3. Грибы, содержащие коприн - токсин, растворяющийся лишь в спирте и вызывающий отравления лишь при употреблении грибов с алкоголем. К ним относятся навозники серый и мерцающий, говорушка булавоногая, дубовик. Признаки отравления проявляются только в том случае, если после употребления грибов в течение 1 - 2 дней принят алкоголь. Через 0,5 часа после принятия алкоголя начинается покраснение лица и всего тела, появляются боли в желудке, понос, рвота, чувство страха. Через 2 - 4 часа все эти признаки проходят.

4. Грибы, содержащие ядовитые циклопептиды - фаллотоксины. К этой группе относятся самые опасные, смертельно ядовитые. Это бледная поганка, мухоморы ядовитый и белый, некоторые виды мелких лепиот. Опасность заключается в том, что первые признаки отравления (понос, рвота, жажда, судороги, oобильное мочевыделение) появляются через 12 - 24 часа, а иногда через двое и даже трое суток. Затем примерно через 2 - 3 дня наступает кажущееся облегчение. Однако к этому времени в организме уже происходит необратимое перерождение печени, почек и наступает смерть. Подобные отравления сравнительно успешно лечатся (при своевременном начале лечения) пенициллином, витаминами С и К, тиоктацидом.

Отравиться можно и съедобными грибами. Если они пролежали длительное время (более суток) в теплом месте, то их есть опасно, так как белки в них быстро подвергаются разложению (быстрей, чем в рыбе) и при этом образуются вредные вещества. Также опасно употреблять в пищу старые, перезревшие или очень червивые грибы. В старых грибах могут накапливаться вредные продукты обмена, например, мочевина, а в червивых - отбросы от жизнедеятельности личинок насекомых. Представляют опасность и грибы, собранные с участков, обработанных пестицидами и гербицидами; грибы, собранные у шоссейных дорог с интенсивным автомобильным движением (в них накапливаются ядовитые тяжелые металлы и, прежде все го, свинец). Отравиться можно и непроваренными опенком осенним, поддубником и другими грибами, в сыром виде являющимися ядовитыми. Но все-таки чаще всего отравляются именно ядовитыми видами.

К сожалению, единых, общих для всех ядовитых грибов признаков не существует, каждый вид имеет свои особенности. Рассмотрим отличительные признаки основных ядовитых грибов. Из мухоморов в Удмуртии широко встречаются красный, пантерный, порфировый, желтый и розовый, реже - вонючий, или ядовитый. Все они, за исключением мухомора розового, являются ядовитыми. Особенно опасен вонючий мухомор. Плодовое тело у него белого цвета и с неприятным запахом, употребление его даже в небольшом количестве может привести к смерти. Этот гриб по ядовитости приравнивается к печально знаменитой бледной поганке.

К счастью, у всех мухоморов имеются четкие отличительные признаки, по которым их нетрудно отличить от других грибов. Запомните, пожалуйста, эти признаки. Сверху на шляпке имеются грязно-белые одиночные или многочисленные хлопья, около середины ножки или немного повыше находится пленчатое кольцо обычно белого цвета или чуть желтоватого у желтого мухомора. Нижний конец ножки часто бывает утолщен и на нем располагаются кольцевые ряды бородавочек или валиков (красный и пантерный мухоморы) - это остатки общего покрывала, сросшиеся полностью с ножкой.

У других видов этот пленчатый остаток одевает нижнюю часть ножки в виде носка и называется вольной. Вольва порфирового и желтого мухоморов срастается с ножкой, но ее верхний край остается свободным, в виде манжета.

Ножка вонючего мухомора и бледной поганки имеет совершенно свободную вольву, в виде открытого мешочка.

У всех перечисленных видов мухоморов пластинки на нижней стороне шляпки белые и не изменяют этого цвета с возрастом. Этим признаком они легко отличаются от шампиньонов, у которых пластинки с возрастом розовеют, а затем и чернеют.

Совокупность признаков (хлопья на шляпке, кольцо и вольва на ножке, белые пластинки) всегда указывают на принадлежность к мухоморам. Но надо иметь в виду, что пятна на шляпке и кольцо на ножке - признаки не постоянные, - они могут быть смыты дождем. Зато неизменяющиеся белые пластинки и особенно наличие вольвы - признаки постоянные, и в первую очередь нужно ориентироваться на них.

Все более или менее сходные по внешним очертаниям с мухоморами грибы (сыроежки, шампиньоны, рядовки, паутинники) не имеют никаких признаков вольны, поэтому при сборе их необходимо особое внимание обратить на основание ножки.

Волоконницы - сравнительно некрупные грибы, обильно встречаются в лесах Удмуртии в июне - августе. Шляпки молодых плодовых тел обычно колокольчатые, затем раскрываются, но всегда в центре их остается конический бугорок. Характерной особенностью шляпки является то, что сверху она как бы продольно-волокнистая или штриховатая, часто с трещинками, идущими от края. Многие виды воло-конниц обладают специфическим запахом, похожим на запах сырой смятой бумаги или фруктов. Они очень ядовиты, поэтому все грибы с малейшими признаками волоконниц лучше не собирать.

Строчки произрастают в сосновых и смешанных лесах в мае - начале июня. Шляпка бесформенная, с мозговидными извилинами коричневатых тонов. Содержащееся в плодовых телах вещество гиромитрин является сильнейшим ядом, но оно разрушается при высушивании. Поэтому сухие строчки можно использовать для приготовления грибных блюд. Некоторые грибники употребляют строчки после отваривания. Но имеется много случаев отравления свежими строчками после длительного отваривания. Поэтому свежие строчки лучше не употреблять.

Ложноопенок серно-желтый произрастает, как и съедобный опенок, на пнях или отмерших деревьях большими группами. Его легко можно отличить от съедобных опят по неприятному запаху и горькому вкусу мякоти (можно пожевать кусочек шляпки и выплюнуть).

ЯДОВИТЫЕ ГРИБЫ:

1 панэолус;

2 поплавок серый;

3 говорушка светящаяся;

4 веселка обыкновенная;

5 бледная поганка;

6 - мухомор белый (весенний)

7 - мухомор красный;

8 - шампиньон пестрый;

9 - сыроежка рвотная;

10 - валуй;

Общая характеристика. Грибы - царство живых организмов, которые сочетают в себе признаки растений и животных.

С растениями их сближает-. 1) наличие хорошо выраженной клеточной стенки ; 2) неподвижность в вегетативном состоянии; 3) размножение спорами; 4) способность к синтезу витаминов; 5) поглощение пищи путем всасывания (адсорбции). Общим с животными является: 1) гетеротрофность; 2) наличие в составе клеточной стенки хитина, характерного для наружного скелета членистоногих; 3) отсутствие в клетках хлоропластов и фотосинтезирующих пигментов; 4) накопление гликогена как запасного вещества; 5) образование и выделение продукта метаболизма - мочевины. Эти особенности строения и жизнедеятельности грибов позволяют считать их одной их самых древних групп эукариотных организмов, не имеющих прямой эволюционной связи с растениями, как считалось ранее. Грибы и растения возникли независимо от разных форм микроорганизмов, обитавших в воде.

Известно более 100 тыс. видов грибов, причем предполагается, что реальное число их значительно больше - 250-300 тыс. и более. В мире ежегодно описывают более тысячи новых видов. Подавляющее большинство их обитает на суше, причем встречаются они практически повсеместно, где может существовать жизнь. Подсчитано, что в лесной подстилке 78-90% биомассы всех микроорганизмов приходится на долю грибной массы (примерно 5 т/га).

Строение грибов. Вегетативное тело подавляющего большинства видов грибов - это мицелий, или грибница, состоящая из тонких бесцветных (иногда слегка окрашенных) нитей , или гиф, с неограниченным ростом и боковым ветвлением.

Мицелий обычно дифференцируется на две функционально различные части: субстратный, служащий для прикрепления к субстрату, поглощения и транспортировки воды и растворенных в ней веществ, и воздушный, поднимающийся над субстратом и образующий органы размножения.

Размножение. Грибы размножаются бесполым и половым способами. Бесполое размножение происходит частями мицелия или отдельными клетками, которые дают начало новому мицелию. Дрожжевые грибы размножаются почкованием.

Бесполое размножение может осуществляться также посредством эндо- и экзогенных спор. Эндогенные споры образуются внутри специализированных клеток - в спорангиях. Экзогенные споры, или конидии, возникают открыто на концах особых специализированных выростов мицелия, называемых конидиеносцами. Попав в благоприятные условия, спора прорастает, и из нее формируется новый мицелий.

Половое размножение у грибов особенно многообразно. У некоторых групп грибов половой процесс происходит путем слияния содержимого двух клеток на концах гиф. У сумчатых грибов при этом наблюдается слияние содержимого антеридия и женского органа полового размножения (архегония), не дифференцированного на гаметы, а у базидиальных грибов - слияние содержимого двух вегетативных клеток, при котором между ними часто образуются выросты, или анастомозы.

Питание грибов. Для нормальной жизнедеятельности грибов необходимы готовые органические питательные вещества, минеральные соли, витамины. Некоторые грибы используют только готовые соединения. Другие могут сами синтезировать значительную часть питательных веществ, но при этом нуждаются в некоторых дополнительных пищевых компонентах.

Грибы поглощают питательные вещества, всасывая их всей поверхностью тела.

Сапрофитные грибы выделяют самые разные пищеварительные ферменты (от лат. ферментум - "закваска"), разрушая сложные органические вещества до простых неорганических, поэтому активно участвуют в круговороте веществ. Например, зеленая плесень - гриб пеницилл - вырастает на хлебе, на сырой коже, гниющих фруктах.

Грибы-хищники из семейства зоопагаловых грибов ловят обитающих в почве червей нематод и подвижных амеб, пользуясь своими клейкими утолщениями на концах гиф или специальными петлями-ловушками, которые от прикосновения к ним мгновенно набухают и стягиваются. Пойманное таким способом животное, например, нематода, прочно удерживается (рис. 123). В жертву быстро врастают нити гиф. Они выделяют в нее ферменты, и затем гриб отсасывает содержимое тела нематоды.

Грибы-симбионты широко распространены в природе, сожительствуя с разными видами растений (высшими и низшими). С высшими растениями грибы образуют особое сожительство - так называемый грибокорень, или микоризу, а с низшими растениями и цианобактериями - лишайник.

КЛАССИФИКАЦИЯ ГРИБОВ

На основании типов полового процесса, характера жгутикования у подвижных стадий (зооспор и гамет), развития спор полового размножения и других признаков грибы подразделяют на основные классы.

Хитридиомицеты (Chytridiomycetes). Мицелий этих грибов развит слабо или отсутствует. Зооспоры и гаметы с одним задним бичевидным жгутиком.

Гифохитриомицеты (Hyphochytriomycetes). Мицелий развит слабо или отсутствует. Зооспоры и гаметы с одним передним перистым жгутиком.

Оомицеты (Oomycetes). Мицелий хорошо развит. Неклеточный. Зооспоры с двумя неодинаковыми жгутиками - перистым и бичевидным. Половой процесс - оогамия.

Зигомицеты (Zygomycetes). Мицелий хорошо развит, за немногими исключениями неклеточный. Подвижные стадии отсутствуют. Бесполое размножение у большинства видов с помощью неподвижных спорангиеспор, образуемых внутри спорангиев. Реже - с образованием конидий. Половой процесс - зигогамия (слияние двух гаметангиев, по строению хорошо отличимых от вегетативных гиф, на которых они образуются).

Аскомицеты (Ascomycetes) . Мицелий хорошо развит, клеточный. Подвижных стадий нет. Бесполое размножение с помощью конидий. Половой процесс - гаметангиогамия. Споры полового размножения образуются эндогенно, в сумках.

Базидиомицеты (Basidiomycetes) . Мицелий хорошо развит, клеточный (обычно дикарионтичный). Подвижных стадий нет. Бесполое размножение с помощью конидий. Половой процесс - соматогамия. Споры полового размножения образуются экзогенно, на базидиях.

Дейтеромицеты , или несовершенные грибы (Deuteromycetes, Fungi imperfecti). Мицелий хорошо развит, клеточный. Размножение только вегетативным и бесполым путем, в последнем случае с помощью конидий. Половой процесс отсутствует. Группа находится в стадии становления, связана по происхождению преимущественно с двумя предыдущими классами.

Плесневые грибы разделяют на пять классов в основном по особенностям размножения.

1. Класс Архимицетес (архимицетовые). Наиболее примитивные грибы, у которых вообще нет мицелия или он слаборазвит. Бесполое размножение осуществляется подвижными зооспорами.

Другой гриб вызывает рак картофеля. Споры его перезимовывают в почве, весной прорастают в подвижные зооспоры, которые заражают молодые растения.

2. Класс Фикомицетес (фикомицетовые). Сюда входят плесневые грибы с хорошо развитым мицелием, почти у всех несептированным. Размножаются половым или вегетативным способом. Споры (в первом случае - зооспоры или зигоспоры, во втором - подвижные зооспоры с двумя жгутиками) образуются в спорангиях. К классу фикомицетов относятся широко распространенные в природе грибы рода Мукор, обитающие в почве и на различных пищевых продуктах. Размножаются они с помощью спор, образующихся в спорангиях на особых гифах - спорангиеносцах - различной формы.

Рис. 8. Головчатая плесень рода Мукор: а - спорангии со спорами; б - споры; в - мицелий.

3. Класс Аскомицетес (аскомицетовые, или сумчатые грибы). Различные по строению и свойствам плесневые грибы, имеющие одноклеточный или многоклеточный мицелий. Бесполое размножение осуществляется конидиями, половое - спорами в сумках (аскоспоры).

Представителями мицелиальных сумчатых грибов являются грибы рода Эндомицес, мицелий которых часто распадается на отдельные клетки. Клетки размножаются почкованием. К сумчатым грибам, не образующим мицелия, принадлежат дрожжи.

Аспергиллус (булавовидная плесень) часто встречается на поврежденном зерне, в хмеле, в сырых помещениях, на сырой таре и на остатках сахаросодержащих жидкостей.

Молодые конидии имеют светло-зеленую окраску, затем темнеют и становятся серо-бурыми. Конидиеносцы прямые с шаровидными вздутиями на концах. На вздутиях радиально вырастают клетки - стеригмы, по форме напоминающие бутылки (рис. 9, а). Из стеригм в большом количестве развиваются и отшнуровываются конидии. Иногда они совершенно закрывают вздутие конидиеносца.

Рис. 9. Сумчатые грибы (аскомицеты): а - Аспергиллус: 1 - конидии; 2 - мицелий с конидиеносцами разного возраста; 3 - конидиеносец; 4 - раздвоенные стеригмы; б - Пенициллиум: 1 - конидии; 2 - прорастающие конидии и развитие мицелия; 3 - развитие конидиеносца; 4 - различные конидиеносцы с конидиями.

Пенициллиум (рис. 9, б) - зеленая кистевидная плесень. Для всех видов рода Пенициллиум общим признаком является окраска, которая вначале развития бывает белой, затем серо-зеленой и наконец серо-бурой.

Многоклеточные конидиеносцы плесени Пенициллиум имеют вид кисти и оканчиваются разветвленными стеригмами. На концах их, как четки, расположены конидии. По мере созревания конидии осыпаются, образуя на окружающих предметах сизую пыль. Эта плесень распространена повсеместно и при наличии влаги появляется на всех пищевых продуктах. Конидии грибов Пенициллиум постоянно находятся в воздухе, на плодах, зерне (особенно на раздавленных зернах), солоде и др.

Отдельные виды применяют для получения лечебного препарата - антибиотика пенициллин.

Некоторые виды фузариумов вызывают порчу картофеля (болезнь «сухая гниль»). Гриб Ботритис вызывает порчу лука, капусты, моркови, томатов, заболевания ягод. Альтернария поражает корнеплоды в период хранения (болезнь «черная гниль»). Гриб Оидиум портит квашеные овощи и кисломолочные продукты, прессованные дрожжи, образуя на поверхности белую бархатистую пленку. Некоторые фузариумы вызывают также сердцевинную гниль свеклы. На пищевых продуктах (масле, сыре, мясе, яйцах) появляются черные пятна, что приводит к их порче.