Гаметогенез – це формування статевих клітин. Розмноження

Освіта спеціалізованих локальних популяцій найхарактерніше для організмів, що залишаються протягом більшої частини життєвого циклу прикріпленими. Причина в тому, що рухливі організми значною мірою контролюють умови свого існування: вони можуть уникнути згубних або несприятливих місцеперебування або вийти з них і приступити до активного пошуку нових; нерухомі ж організми- вищі рослини, багато морських водоростей, корали-подібної свободи не мають; по завершенні розселюючої стадії життєвого циклу їм доводиться або жити в умовах, що існують там, де вони осіли, або гинути. Як зауважив Бредшоу (Bradshaw, 1972), «...рослина не в змозі перебігти на нове місце або сховатися в затишному куточку». Все, що може вища рослина - це, розростаючись і переростаючи з місця на місце, вишукувати ресурси або вибиратися за межі несприятливої ​​ділянки; видерти себе з корінням і пересадити себе на власний вибір в інше місце воно ні ка,к не може. Його потомство (насіння, пилок або гамети) схильне до всіх мінливостей пасивного поширення вітром, водою або тваринами (на поверхні або всередині тіла). З цих причин популяції нерухомих організмів зазнають особливо сильного впливу природного відбору.

Утворенню спор із спорогенной тканини (археспорія) спорангія передує мейозу. При цьому, як ми вже знаємо, число хромосом зменшується вдвічі, і суперечка має одинарний набір хромосом, вона є гаплоїдною. Гаплоїдними є протонема, гаметофори, органи статевого розмноження (архегонії та антеридії) та, звичайно, гамети. Всі ці структури відносяться до статевого покоління - га-метофазі.

Утворення зооспор і гамет у бурих водоростей відбувається у судинах двох основних типів: одногніздних (рис. 121, 2) і багатогніздових (рис. 128, 1 а). Багатогніздні вмістилища можуть функціонувати як спорангії та як гаметангії. Зовні вони при цьому не відрізняються так само, як зооспори та гамети. Одногніздні містища найчастіше бувають спорангіями. Мейоз у бурих водоростей відбувається при утворенні суперечок в одногніздних спорангіях, лише у циклоспорових він припадає на момент утворення гамет.

З утворенням суперечки починається гаплоїдна фаза у життєвому циклі папороті, яка закінчується утворенням гамет. Гамети утворюються па гаметофіті (статевому поколінні, або заростку) папороті, що виникає з суперечки, що проростає. Але з колосальної кількості суперечка (зазвичай кілька десятків мільйонів), виробленого щоразу спорофітом, лише порівняно невелика частина потрапляє у досить сприятливі умови для проростання, та якщо з пророслих суперечка далеко ще не все досягають стадії зрілого гаметофита.[ ...]

Мейоз при утворенні пилку та зародкового мішка у гаплоїдів протікає з великими порушеннями, що сприяє стерильності гамет. У таких рослин хромосоми в метафазі першого поділу мейозу при мікроспорогенезі залишаються уніва-стрічками, розташовуються неправильно і нерівномірно розходяться в анафазі першого поділу, внаслідок чого утворюються ядра з різними числами хромосом. Відзначено випадки виникнення реституційних ядер внаслідок випадання редукційного поділу та утворення діад з диплоїдним числом хромосом.

Після злиття гамет та утворення зиготи настає тривалий період спокою, який може тривати всю зиму та більше. У зиготі два з чотирьох або один з двох хлоропластів руйнуються (залежно від того, скільки їх у клітці). Ядра гамет лежать поруч під час періоду спокою, а потім зливаються якраз перед проростанням зиготи. Процес проростання зиготи вдавалося спостерігати дуже рідко, і тому він ще слабо вивчений.

У перші хвилини утворення зиготи в ній з'являються численні вакуолі, що скорочуються. Маленькі вакуолі зливаються у більші. Кожна вакуоль пульсує протягом 4-7 хв, потім стискається, і її вміст виходить назовні. Дія пульсуючих вакуолей триває від 4 до 32 хв, доки прозорі місця зиготи перестають бути видимими. За цей період (від 1 до 3,5 год) зигота значно скорочується. Усередині її хлоро-пласти та піреноїди розташовуються в периферичному шарі. Потім починають з'являтися перші ознаки орнаментації зиготи - конусоподібні горбики, розкидані на її поверхні. Поступово вони витягуються і набувають вигляду шипів. За час розростання шипів, що триває 2-3 год, зигота знову збільшується в розмірах і стає такою самою, як при злитті гамет.

В результаті злиття гамет утворюється куляста зигота, при цьому джгутики відпадають і з'являється оболонка. Зиготи деяких водоростей якийсь час зберігають джгутики, тоді виходить планозигота, яка здатна плавати від кількох днів до трьох тижнів. У зиготі відбувається злиття двох ядер гамет, і вона стає диплоїдною. Надалі зиготи різних водоростей поводяться по-різному. Одні зиготи виробляють товсту оболонку (гіппозіготи) і впадають у період спокою, що триває кілька місяців. Інші зиготи проростають без періоду спокою. У одпих випадках із зигот безпосередньо виростають нові слані. В інших зиготи діляться з мейозом та утворенням зооспор; такі зиготи попередньо ростуть, і їх залежно від розмірів виходять 4-32 зооспори.[ ...]

Статеве розмноження - це утворення нового організму за участю двох батьківських особин. При статевому розмноженні відбувається злиття статевих клітин – гамет чоловічого та жіночого організму. Новий організм несе спадкову інформацію від обох батьків. Статеві клітини формуються в результаті особливого типу поділу. У цьому випадку на відміну від клітин дорослого організму, які несуть диплоїдний (подвійний) набір хромосом, гамети, що утворюються, мають гаплоїдний (одинарний) набір. Внаслідок запліднення парний, диплоїдний набір хромосом відновлюється. Одна хромосома з пари є батьківською, а інша – материнською. Гамети утворюються у статевих залозах чи спеціалізованих клітинах у процесі мейоза.

Запліднення починається з утворення та зростання пилкової трубки, яка активно прокладає собі шлях через тканини мегаспорапгія (нуцеллуса) у напрямку архегонія. Приблизно за тиждень до акту запліднення ядро ​​сперматогенної клітини ділиться, утворюючи дві однакові чи нерівні за розмірами (у араукариевых і соснових) чоловічі гамети. Кінчик пилкової трубки прокладає собі шлях між шийковими клітинами архегонія і сягає яйцеклітини. Тут він розривається, випускаючи чоловічі гамети у цитоплазму яйцеклітини. Після цього одна з двох чоловічих гамет входить до яйцеклітини. Злиття двох ядер відбувається дуже повільно, але зрештою вони з'єднуються, утворюючи перше диплоїді ядро ​​спорофита.

Запліднення - об'єднання гамет, що супроводжується утворенням зиготи.

Гаметофіт - стадія, пов'язана з утворенням гамет у життєвому циклі рослин.

У тваринному царстві мейоз веде до утворення статевих клітин - гамет і зазвичай ці клітини містять гаїлоїдний набір хромосом. У рослин мейоз може відбуватися на різних етапах життєвого циклу, причому як гаплоїдні продукти у них утворюються як статеві клітини - гамети, так і безстатеві суперечки. Тривалість життя гамет обмежена і становить від кількох хвилин до кількох діб, після чого незапліднені гамети зникають.

У десмідієвих може відбуватися також утворення подвійних зигот. Вони розвиваються при копуляції чотирьох клітин, що виникли шляхом послідовного поділу однієї особини (рис. 256, 7). У видів клостеріуму спосіб утворення подвійних зигот інший: у кожній клітці спочатку розвиваються дві особливі гамети, які, зливаючись, дають подвійні зиготи. Дуже рідко в освіті зигот десмідієвих беруть участь три або чотири особи.

Жіночі гамети великі, нерухомі; чоловічі - дрібніші, двожгутикові. При переході до статевого розмноження частина клітин у верхній половині слані піддається послідовному поділу і дає початок багатошарової статевої тканини. У межах цієї тканини добре розрізняються темні та світлі ділянки, що розташовуються попарно і відповідають скупченням жіночих та чоловічих клітин. У кожній клітині утворюється зрештою по одній гаметі. Зигота, як і апланоспори, проростає в пластинчасту слоевище. Гаметофіт, аж до утворення статевих клітин, морфологічно подібний до спорофиту, тому цикл розвитку празіоли можна вважати ізоморфним. Своєрідність його полягає в незвичайній будові статевої тканини.

Оскільки при статевому процесі в результаті злиття гамет і їх ядер відбувається подвоєння набору хромосом в ядрі, то в якийсь момент циклу розвитку настає редукційний поділ ядра (мейоз), в результаті якого дочірні ядра отримують одинарний набір хромосом. Спорофити багатьох водоростей диплоїдні, і мейоз у циклі їх розвитку збігається з моментом утворення спор, з яких розвиваються гаплоїдні гаметоспо-рофіти або гаметофіти. Такий мейоз називають споричною редукцією (рис. 2,1).

Як правило, мутації кількості хромосом відбуваються у гаметах одного з батьків. Тому всі клітини організму, в зачатті якого брала участь одна з мутантних гамет, будуть містити аномальний хромосомний набір. Однак іноді кількісні хромосомні мутації можуть траплятися у процесі перших поділів зиготи, утвореної нормальними гаметами. З такої зиготи розвинеться організм, частина клітин якого матиме нормальний диплоїдний набір, інша частина - аномальний. Це називають хромосомним мозаїцизмом, а індивідів, які мають мозаїцизмом - хромосомними мозаїками. Мозаїцизм частіший за статевими хромосомами. Такі мозаїки мають генотип Х/ХХ, Х/ХУ, ХХ/ХУ, ХХУ/ХХ.

У вищих тварин у разі чоловічих особин мейоз супроводжується утворенням чотирьох функціонально активних гамет (рис. 80). Навпаки, у жіночих особин кожен овоцит II порядку дає лише одну яйцеклітину. Інші ядерні продукти жіночого мейозу є три редукційні тільця, які не беруть участь у розмноженні і дегенерують.

Ізогамети розвиваються в особливих сидячих "спорангіях". Це кулясті освіти, що займають різне становище на нитках: вони можуть бути верхівковими, бічними, інтер-калярними. Розвиваються вони переважно на нитках, що стелиться. Ці сидячі «спорангії» утворюються в результаті збільшення розмірів клітин і, на відміну від спорангіїв на ніжці, не відокремлюються від нитки при дозріванні гамет. Не завжди двожгутикові клітини розмноження, що розвиваються в них, поводяться як гамети, нерідко вони проростають без злиття або дають апланоспори.

Розглянемо це з прикладу з геномними формулами. Рослини РгСВО дають гамети, що мають геномну структуру АВБЕВ2 (від 0 до 7). При заплідненні їх гаметою м'якої пшениці з геномами АВВ виникають рослини Р3(В2), які мають таку геномну структуру: АА+ВВ+ВВ+Е(від 0 до 7) та В2 (від Про до 7). Хромосоми геномів Е і В2, які не мають партнерів, елімінуватимуться вже при утворенні гамет Р3. І в наступному, четвертому поколінні багато рослин мати геномну структуру АА + ВВ + ВВ, тобто це будуть рослини типу м'якої пшениці, у яких ще містяться поодинокі хромосоми геномів В2 і Е і тому збережуться деякі риси пирію. Але надалі й ці пирійні хромосоми елімінуватимуться. Пирейний спадкових! матеріал у пшенично-пирійних гібридів типу м'якої пшениці може зберігатися у формі окремих пирейних сегментів у пшеничних хромосомах, або як тепер відзначають деякі дослідники, окремі пирейні хромосоми можуть бути в пшенично-пирійних гібридах як додаткові плі, що замінюють пшеничні хромосоми. Але у всіх цих випадках рослини належать до типу однорічних м'яких пшениць, а пирійні ознаки у них виявляються у слабкій формі.

Особливість кон'югації у мужності полягає в тому, що еігота ще до утворення оболонки відокремлюється від клітин, що її утворили, двома, трьома або чотирма перегородками.

Для виходу гамет служить отвір із нерівними краями у зовнішній стінці клітини (рис. 219,7). Зигота розвивається в одноклітинний спорофіт. При цьому вона сильно збільшується в розмірах і покривається товстою оболонкою (рис. 219, 5). Через більш менш тривалий час вміст цієї одноклітинної рослини ділиться з утворенням зооспор. Таким чином, тут зміна форм розвитку гетероморфна.

У багатоклітинних організмів (рослин і тварин) статеве розмноження пов'язане з утворенням зародкових або статевих клітин (гамет), заплідненням та утворенням зигот.

У мегаспорангії ефедри з мегаспори внаслідок вільного ядерного поділу та подальшого утворення клітинних перегородок розвивається потужний жіночий гамето-фіт. У кожному їх закладаються зазвичай два архегонія. Архегоній має довгу шийку, що складається з 32 або більше клітин. При розподілі ядра центральної клітини архегонія між черевним канальцевим ядром і ядром яйцеклітини не утворюється клітинної перегородки.

У статевому розмноженні беруть участь дві батьківські особини, кожна з яких бере участь в утворенні нового організму, вносячи лише одну статеву клітину – гамету (яйцеклітину чи сперматозоїд). Кожна гамета має половинний набір хромосом. В результаті злиття двох гамет утворюється зигота, з якої розвивається новий організм. Зигота в результаті отримує спадкові ознаки обох батьків.

У сучасних представників порядку відоме лише статеве розмноження. Статевий процес – ізогамія. Гамети утворюються у спеціальних гаметангіях. У більшості дазикладових гаметангії виникають як кулясті вирости на вершині або збоку гілок першого порядку та відповідають видозміненим гілкам другого порядку (рис. 232, 3, 4). У ацетабулярії гаметангії утворюються на коротких сегментах першого порядку як спеціальні вирости (рис. 232, 9). Усередині гаметангії утворюються товстостінні багатоядерні цисти зі спеціальною кришечкою (рис. 232, 10). Зрілі цисти містять безліч гамет. При руйнуванні стінок гаметангія цисти виходять у зовнішнє середовище і вже з них вивільняються гамети. Цисти, а не зиготи можуть служити стадіями, що покоїться. Існує думка, що утворення цист пов'язане з звапнінням слані. У деяких позбавлених вапна пологів їх немає і гамети утворюються безпосередньо в гаметангіях.

У подальшому набула розвитку анізогамія (від грец. anisos - нерівний, games - шлюб), що характеризується диференціюванням гамет, що різняться між собою лише за величиною. Прикладом анізогамії є утворення гамет також у ряду видів найпростіших.

В результаті мейозу з материнських клітин мікроспор утворюються зошити мікроспор, що розвиваються надалі чоловічі гамети. Існують три типи освіти зошит мікроспор (рис. 94): сукцесивний (послідовний), проміжний та симультаний (одночасний).

Фактично мейоз є два поділу, у яких клітини діляться двічі, а хромосоми лише один раз. Це призводить до утворення чотирьох клітин, кожна з яких має гаплоїдна кількість хромосом, тобто половинний набір соматичних клітин хромосом. Кожна з цих чотирьох клітин є потенційно гаметою. Запліднення (злиття двох гамет) відновлює диплоїдне число хромосом.

Рід характеризується ізоморфною зміною форм розвитку і відрізнити статеві рослини від безстатевих на вигляд неможливо. Зрілі гамети та зооспори виходять у навколишнє середовище через один округлий отвір - пору, що утворюється на вершині сосочкоподібного вигину у зовнішній стінці клітини (рис. 218, 2). При проростанні зооспор і зигот ентероморфу, як і всі водорості сімейства ульвових, проходить стадію однорядної нитки (рис. 218, 3-7). Клітина, від якої починається розвиток, ділиться на дві – апікальну та базальну. В результаті поперечних поділів першої утворюється вертикальна нитка, друга перетворюється на первинний різоїд. Пізніше нитка перетворюється на трубчасту слоевище. При зміні умов середовища перші поділки можуть вести до утворення ниток, що стелиться, розташованих у формі диска, з клітин якого вже пізніше виростає одна або кілька вертикальних однорядних ниток.

Тривалість гаплофази та диплофази в різних систематичних групах рослин буває різною, у той час як процеси, безпосередньо пов'язані з утворенням гамет (мейотичний поділ), виключно подібні між собою.

Насіннєві рослини. У наші дні голонасінні представлені приблизно 700 видами чагарників та дерев. У цих рослин є насіння та здійснюється редукція гамето-фіту. Утворення статевих клітин, запліднення та дозрівання насіння відбуваються на дорослій рослині – спорофіт. Наявність насіння різко посилює можливості рослин до освоєння нових просторів. Власне кажучи, наявність насіння певною мірою замінює неможливість рослин до пересування, як би компенсуючи їхню нерухомість щодо тварин. Насіння також сприяє більшій стійкості рослин до впливу несприятливих факторів середовища. Голосонасінні поділяють на хвойні-близько 560 сучасних видів; саговники - відомі з кам'яновугільного періоду, і гінкго-також реліктові. Останні два класи мають дуже обмежене поширення.

Мейоз представляє логічно необхідну частину життєвого циклу, що розмножується статевим шляхом, Мейоз забезпечує розщеплення генів - окремих ділянок ДНК по окремих гамет, в результаті чого відбувається різноманітне поєднання генів у гаметах. Щодо підтримки сталості хромосом у клітині запліднення становить антитезу (протилежне) мейозу, про процес запліднення відбувається злиття гаплоїдних ядер двох різностатевих гамет з утворенням однієї клітини - зиготи з диплоїдним ядром.

Найбільш поширена диктіота дихотомічна. Її слані утворюють великі дерновинки висотою до 20 см, ширина гілок досягає 4-8 мм. Диктіота дихотомічна цікава чіткими періодами в освіті та дозріванні гаметангіїв. Біля берегів Англії гаметангії починають розвиватися в період квадратурних припливів, а остаточне дозрівання і вихід гамет відбувається протягом кількох припливів, наступних після найвищого припливу сизигийного. При цьому гамети дозрівають кожні два тижні. Така періодичність у розмноженні та зв'язок його з місячним ритмом зберігалася при витримуванні слоевищ у лабораторії протягом кількох місяців. Біля Атлантичного узбережжя Північної Америки дозрівання гамет відбувається з інтервалом за один місяць. Розвиток гамет починається за день до сизигійного припливу в повний місяць або на наступний день, гамети дозрівають через 6 або 8 днів. У затоці Петра Великого (Японське море) зазвичай частіше зустрічаються рослини з тетраспорангіями, які іноді все перетворюються на проростки па материнських рослинах, і гілки останніх стають кудлатими, тому що проростки, перш ніж відокремитися, виростають заввишки кілька міліметрів. Диктіота дихотомічна росте у верхній субліторалі в місцях з рухом води.

Механізми поліплоїдії полягають у тому, що вони є результатом збочень одного або більше мітотичних поділів клітин зародка або результатом нерозбіжності в період мейозу всього набору хромосом, що веде до утворення диплоїдних гамет. Нерозбіжність хромосом в жінок має місце у 80% випадків, а чоловіки воно спостерігається у 20% випадків, причому воно відзначається як у першому, і у другому мейотичних поділах.

На відміну від інших багатоклітинних водоростей у бурих водоростей, поряд із звичайними одногніздними спорангіями (рис. 121, 2), є багатогніздні спорангії та гаметангії, які неправильно називають багатоклітинними (рис. 128, 1 а). Перед утворенням зооспор або гамет вміст багатогніздних вмістилищ ділиться тонкими перегородками на камери, в яких виявляються ув'язненими по одному ядру з цитоплазмою. У кожній камері розвивається по одній, рідше по дві зооспори чи гамети. На поверхні слані багатьох бурих водоростей розвиваються особливі багатоклітинні волоски, що мають вигляд нитки з одного ряду клітин із зоною зростання при основі; клітини зони зростання діляться частіше за інших і тому мають дрібні розміри (рис. 121, 1 б).

Стерини з 28 та 29 атомами вуглецю можуть бути біогенетичними попередниками різних фітоекдизонів (див. вище). У водоростей Achlya bisexual is і A. ambisexual is виявлений С29-стероїд, що має гормональну активність - антеридіол.

Формування пилку. У пильовику пилкові материнські клітини проходять мейоз і утворюють мікроспори - гаплоїдні чоловічі суперечки, які після розвитку відомі як пилок. Пилкове зерно можна вважати як би окремою рослиною, чоловічим гаметофітом (рис. 117). Така гаплоїдна «рослина», що утворює чоловічі гамети, є пережитком гаметофітного покоління, яке може бути добре розвинене у примітивніших рослин, наприклад у папоротей і мохів. У насіннєвих рослин ця стадія сильно редукована. Гаплоїдне ядро ​​мікроспори ділиться мітотично, утворюючи генеративне ядро ​​та ядро ​​в пилковій трубці. Нерідко генеративне ядро ​​виявляється пов'язаним з цитоплазмою, що виглядає як клітина в клітині. Генеративне ядро ​​1 для утворення двох ядер (чоловічих гамет) ділиться мітотично або в пилковому зерні, або в пилковій трубці.

У більшості водоростей у клітці є лише одне ядро, але відомі випадки, коли їх буває два-три і більше. Клітини з кількома десятками, як у кладофори, або сотнями, як у водяної сіточки (гідродиктіон), ядер називають ценоцитними, Примітно, що ці водорості повертаються до одноядерного стану при утворенні спеціалізованих клітин безстатевого (апланоспори, зооспори) та статевого (гамети). [...]

Безстатеве розмноження у каулерпових відсутнє, мабуть, воно було втрачено у сучасних форм у процесі еволюції. Статеве розмноження - анізогамія - характеризується рядом особливостей, що відрізняють каулерпові від інших сімейств порядку. По-перше, у каулерпи немає спеціальних органів розмноження – гаметангіїв. Гамети утворюються безпосередньо в асиміляційних нитках у будь-якій їхній частині. На окремих ділянках цитоплазма згущується, набуває темно-зеленого забарвлення, потім сітчаста будова і нарешті ділиться з утворенням одноядерних гамет. Будь-які перегородки, що відокремлюють місце утворення гамет, відсутні. Таке розмноження називають голокарпією. Для виходу гамет на поверхню слані утворюються досить довгі вирости - папілли; гамети звільняються внаслідок розриву оболонки на вершинах папіл.

При гібридизації тварин стикаються з великими труднощами. Головні з них такі: 1) і схрещування видів між собою; 2) часткова чи повна безплідність гібридів. Основними причинами несхрещуваності віддалених видів та безпліддя гібридів є генетичні фактори: різні набір та структура хромосом у гаметах, нездатність їх утворювати життєздатну зиготу, сперма через свої морфологічні та біохімічні особливості не в змозі лізувати оболонку чужорідної яйцеклітини. Якщо гібридна зигота і утворилася то через ембріональну патологію відбувається або розсмоктування плода на ранніх стадіях формування, або його загибель. Пояснюється це тим, що імунні захисні тіла організму борються з чужинним білком, що проникає, знищуючи його. У зв'язку з генетичними відмінностями батьків у гібридів процес утворення чоловічих і жіночих статевих клітин порушується і вони стають безплідними. Стерильність гібридів викликана аномаліями у розвитку гонад та мітозу.

Клітини голі, здебільшого вільноплаваючі, іноді прикріплені за допомогою джгутика, що волочиться. Один плавальний і один джгутики, що волочиться; обидва з базальним зерном, з'єднаним тонким ризопластом із кінетопластом. Скорочувальних вакуолей частіше 1-3, рідше відсутні. Розмноження шляхом розподілу. Спостерігається копуляція гамет та автогамія. Відомі цисти, що покояться. Харчування анімальне: шляхом всмоктування їжі вістрям переднього кінця, прямим заковтуванням та утворенням харчових вакуолей (Lemm., 1914).

Весь;> той процес, як відомо, прийнято намивати подвійним заплідненням. Адже відповідно до загальноприйнятого в літературі визначенню, запліднення (еіпгамін) - це процес злиття, чоловічої п жіночої статевих клітин (гамет) з утворенням зиготи, з якої і надалі рознімається новий організм. Таке визначення запліднення можна знайти в будь-якому підручнику біології і в будь-якому: нщнклопедіческом словнику (у тому числі в радянських шщпклопедіях, у Великій та Малій). І навіть у відомому «Словнику російської» С. І. Ожегова (1973) ми читаємо: «Запліднити. 1. Створити зародок в ком-чем-н. злиттям чоловічої та жіночої статевих клітин. 2. Послужити джерелом розвитку, вдосконалення». Злиття одного з сіормпев з яйцеклітиною є, безсумнівно, заплідненням, але потрійне злиття є, строго кажучи, заплідненням, оскільки 1) центральна клітина - не гамета і 2) в результаті того злиття але утворюється зигота, з якої і надалі розвивається б новий організм. Вочевидь, потрійне злиття є заплідненням лише у зазначеному Ожеговом, другому, переносному значенні. Іншими словами, у виразі «подвійне запліднення» термін «запліднення» застосовується у двох різних, сенсах – прямому та переносному. Проте вираз «подвійне онлодотіоронія» настільки широко увійшов у літературу, що було б недоцільно його замінити (а спроби такого роду робилися, у тому числі відомим, німецьким ботаніком. Достатньо, якщо ми пам'ятатимемо, що йдеться тут про два різні біологічні процесах, що умовно об'єднуються загальним.назвою.

Біологічна роль статевого розмноження винятково велика. Безперечно, що вона має значні переваги в порівнянні з вегетативним розмноженням та розмноженням спороутворенням. Ще К. А. Тимірязєв ​​(1843-1920) неодноразово звертав увагу на статеве розмноження як на визначне джерело мінливості організмів, оскільки в ході мейозу має місце рекомбінація генів, а при об'єднанні гамет – утворення нових поєднань генів. Можна сміливо сказати, що у природі статеве розмноження є домінуючим проти іншими формами розмноження. У тварин, що розмножуються статевим шляхом, репродуктивна здатність зберігається відносно довго. Так, у випадку людини здатність до репродукції у жінок зберігається в основному до 40-45 років, а у чоловіків - практично все життя.

Голосонасінні відрізняються від папоротей також розвитком чоловічого гаметофіту, будовою та способом проростання мікроспор. У папороті, де розвиток гаметофіту відбувається зазвичай лише після висівання спор, проростання суперечка відбувається через так званий зошитовий рубець, розташований на проксимальному полюсі суперечки. У голонасінних, де чоловічий гаметофіт сильно спрощується і його розвиток пришвидшується, перші розподіли ядра мікроспори відбуваються вже всередині мікроспорангії. У зв'язку з раннім розвитком чоловічого гаметофіту та утворенням гамет ще всередині оболонки суперечки виникає потреба у пристосуванні, за допомогою якого мікроспора може змінювати свій обсяг. Таким пристосуванням виявляється борозна на дистальному полюсі мікроспори, що вперше виникає у деяких насіннєвих папоротей і характерна для величезної більшості голонасінних. Борозна служить як регулювання обсягу пилкового зерна. Вона стає місцем виходу з мікроспори гаусторії (у нижчих груп) або пилкової трубки (у гнетових і хвойних), що також є новоутвореннями. Таким чином, у голонасінних, на відміну від папороті, отвір для виходу вмісту мікроспори утворюється на дистальному полюсі. Гаусторія (присоска) типу саговникових росте горизонтально і служить лише для прикріплення та харчування чоловічого гаметофіту; справжня пилкова трубка хвойних і гнетових росте вертикально і служить головним чином для проведення сперміїв до яйцеклітин, тобто є провідником (вектором), а не лише присоскою. Хоча зазвичай обидві ці освіти називають пилковими трубками, але морфологічно і функціонально вони дуже різні.

Крім схрещувань, результати яких наведені вище, для доказу генної гіпотези Г. Мендель звернувся також до зворотних схрещувань, які згодом отримали в літературі назву аналізуючих (тест-схрещувань). Сенс цих схрещувань полягає в тому, що гетерозиготні гібриди Е які давали, наприклад, круглі насіння і походили з схрещувань між вихідними рослинами, що дають круглі (1Ш) і шорсткі (гг) насіння, знову схрещували з вихідними (батьківськими) гомозиготними шорстке насіння. Оскільки гамети, що проектуються гетерозиготним (Іг) гібридом Е1, завжди є чистими і можуть нести тільки або алель І, або алель г, причому половина гамет повинна бути гаметами К, половина - гаметами г, а всі гамети, що продукуються вихідним гомозиготним рецесивним рослиною, повинні бути тільки гаметами г, у разі справедливості генної гіпотези слід очікувати, що зворотне схрещування таких рослин має призвести до утворення зигот наполовину Іг та наполовину мм. Іншими словами, потомство, що утворюється в результаті таких зворотних схрещувань, повинно складатися наполовину з гетерозиготних організмів, що проектують кругле насіння (Іг), і наполовину з гомозиготних рецесивних організмів, що продукують насіння шорсткої форми (гг). Здійснивши зворотні схрещування і проаналізувавши властивості рослин, що з'являлися в цих схрещуваннях, Г. Мендель виявив, що вони дійсно є наполовину гетерозиготними організмами і наполовину гомозиготними, тобто відношення між ними становило 1:1.

Проведення гібридизації пов'язане з низкою труднощів, що випливають з видових особливостей тварин, що гібридизуються. До найголовніших з них належать: 1) різниця в будовах статевих органів, що ускладнює акт спарювання, 2) відсутність статевого рефлексу у самця на самку іншого виду, 3) розбіжність сезонів спарювання у тварин різних видів (особливо у диких), 4) слабка життєздатність або загибель сперматозоїдів тварин одного виду в статевих шляхах самок іншого виду; 5) відсутність реакції сперматозоїдів на яйцеклітину самки іншого виду та неможливість запліднення; 6) загибель зиготи (у разі її утворення) на самому початку розвитку; (Безплідними у гібридів ссавців виявляються самці). Повна безплідність пов'язана з відсутністю кон'югації хромосом при редукційному розподілі (через велику їхню відмінність - негомологічність) і з утворенням нежиттєздатних гамет; часткове (безпліддя гібридних самців), - ймовірно, з порушенням гормональної регуляції сперматогенезу. Частина цих труднощів може бути подолана втручанням людини, але є й такі, які поки непереборні.

Більшість переносимих за допомогою сем'яти вірусів, мабуть, передається також і через пилок заражених рослин, проте не всі вони були адекватно вивчені. Іншими словами, мабуть, не існує жодного прикладу будь-якого вірусу, що переноситься за допомогою ніл'ци, який передавався б також через насіння. Що стосується вірусу мозаїки квасолі, що знаходиться в рослинах квасолі, то Нелсон і Даун знайшли, що відсоток інфікованого насіння, що утворилося в результаті запилення квіток здорових рослин пилком заражених, був приблизно тим же, що і у разі утворення такого насіння з квіток заражених рослин, запилених пилком здорових. Однак Креспін Медіна та Грога it показали, що передача цього вірусу за допомогою пилку дещо афективніша. Навпаки, передача вірусу мозаїки салату-латуку здійснюється через семяпочки цієї рослини; в результаті перенесення через пилок утворюється менше 0,5% зараженого насіння. Самозапилення заражених рослин може призвести, мабуть, до утворення більшої кількості інфікованого насіння, ніж у тому випадку, коли в цьому бере участь лише одна з гамет інфікованої рослини.

ГАМЕТИ(грец. gametes чоловік, чоловік) - спеціалізовані статеві клітини в організмів, що розмножуються статевим шляхом, які забезпечують при своєму злитті в процесі запліднення передачу та поєднання генної програми батьківських особин для розвитку ознак нового організму.

У всіх багатоклітинних організмів зрілі Р. розвиваються в статевих залозах - гонадах (чоловічих - сім'яниках і жіночих - яєчниках) з незрілих зачаткових клітин - гаметоцитів. У процесі росту та дозрівання Г.-гаметогенезу (див.) диплоїдне (звичайне подвійне) число хромосом в ядрах гаметоцитів редукується в результаті мейозу (див.) до гаплоїдного (удвічі меншого). Зрілі Р. гаплоїдні. При утворенні зиготи в результаті злиття Р. відновлюється диплоїдна кількість хромосом, характерна для клітин нового організму. Чоловічі та жіночі Р. значно різняться. У переважної більшості організмів має місце гетерогамія: сперматозоїди (мікрогамети) містять невелику кількість цитоплазми, маленьке ядро, «хвіст» (джгут) і мають рухову активність; яйцеклітини (макро-гамети) мають велику кількість цитоплазми, великі розміри та не здатні до активного переміщення.

У деяких організмів (круглі черв'яки, більшість членистоногих) чоловічі Р. (спермії) не мають органели пересування та рухаються шляхом утворення клітинних виростів – псевдоподій. У ряді випадків активну роль у захопленні нерухомих сперміїв грають яйцеклітини. У рослинних організмів (зелені та бурі водорості) рухливістю володіють і чоловічі та жіночі Р., що відрізняються розмірами (жіночі - макрогамети). У нижчих грибів та зелених водоростей Р. не помітні морфологічно (ізогамія).

Для людини та вищих тварин характерна гетерогамія - значні відмінності Р. за структурою (рис.) та роль у процесі запліднення. Цитоплазма яйцеклітин багата на цитоплазматичну ДНК і РНК, вільними нуклеотидами, білками та іншими речовинами, необхідними для забезпечення розвитку зиготи. Т. о., сперматозоїди здебільшого несуть ядерну генетичну інформацію, яйцеклітини - ядерну та цитоплазматичну генетичну інформацію плюс внутрішньоклітинне середовище для перших етапів її реалізації при розвитку нового організму.

У найпростіших одноклітинних організмів при статевому процесі функцію Р. виконують самі особини, що у ряді випадків зазнають при цьому морфо-фізіол. зміни (див. Найпростіші). Статевий процес у деяких нижчих рослин та найпростіших тварин протікає без участі Г.-у першому випадку зливаються фізіологічно різностатеві ділянки тіла або соматичні клітини, у другому відбувається обмін частини ядер (мікронуклеусів) при тимчасовому зіткненні (кон'югації) двох дорослих особин (див. Інфузорії) .

Бібліографія:Петтен Б. М. Ембріологія людини, пров. з англ., М., 1959; Посібник із цитології, під ред. А. С. Трошина, т. 2, с. 390, М.-Л., 1966; Austin С. Н. The mammalian egg, Springfield, 1961.

Ю. Ф. Богданов.

Гамета (gamete): зародкова клітина (спермій або яйцеклітина), що містить гаплоїдний набір хромосом, тобто має по одному екземпляру кожної з хромосом.

При статевому способі розмноження потомство зазвичай має двох батьків. Кожен із батьків виробляє статеві клітини. Статеві клітини, або гамети, мають половинний або гаплоїдний набор хромосом і виникають в результаті мейозу. Таким чином, гамета (від грец. gamete – дружина, gametes – чоловік) – зріла репродуктивна клітина, що містить гаплоїдний набір хромосом і здатна при злитті з аналогічною клітиною протилежної статі утворити зиготу, при цьому число хромосом стає диплоїдним. У диплоїдному наборі кожна хромосома має парну (гомологічну) хромосому. Одна з гомологічних хромосом походить від батька, інша - від матері. Жіноча гамета називається яйцеклітиною, чоловіча - сперматозоїдом. Процес утворення гамет носить загальну назву - гаметогенез.

У ембріонів всіх хребетних на ранній стадії розвитку певні клітини відокремлюються як попередники майбутніх гамет. Такі первинні статеві клітини мігрують у гонади, що розвиваються (яєчники у самок, сім'яник і у самців), де після періоду мітотичного розмноження зазнають мейоз і диференціюються в зрілі гамети. У статевих клітинах перед мейозом активуються додаткові гени, які регулюють спарювання гомологічних хромосом, рекомбінацію та поділ рекомбінованих гомологічних хромосом в анафазі першого поділу.

Яйцеклітини розвиваються з первинних статевих клітин, які на ранній стадії розвитку організму мігрують у яєчник і перетворюються там на оогонію. Після періоду мітотичного розмноження оогонії стають ооцитами першого порядку, які, вступивши в перший поділ мейозу, затримуються в профазі I на час, що вимірюється цілодобово або роками в залежності від виду організму. У період цієї затримки ооцит росте і накопичує рибосоми, мРНК і білки, часто використовуючи при цьому інші клітини, включаючи допоміжні клітини, що оточують. Подальший розвиток (дозрівання яйцеклітини) залежить від поліпептидних гормонів (гонадотропінів), які, впливаючи на допоміжні клітини, що оточують кожен ооцит, спонукають їх індукувати дозрівання невеликої частини ооцитів. Ці ооцити завершують перший поділ мейозу, утворюючи маленьке полярне тільце і великий ооцит другого порядку, який перетворюється на метафазу другого поділу мейозу. У багатьох видів ооцит затримується на цій стадії, поки запліднення не ініціює завершення мейозу і початок розвитку ембріона.

Спермій зазвичай є маленькою і компактною клітиною, яка високою мірою спеціалізована для функції внесення своєї ДНК в яйцеклітину. У той час як у багатьох організмів весь пул ооцитів утворюється ще на ранній стадії розвитку самки, у самців після настання статевої зрілості в мейоз вступають все нові і нові статеві клітини, причому кожен сперматоцит першого порядку дає початок чотирьом зрілим сперміям. Диференціювання сперміїв здійснюється після мейозу, коли ядра гаплоїдні. Однак, оскільки при мітотичному розподілі зрілих сперматогоніїв та сперматоцитів цитокінез не доводиться до кінця, нащадки одного сперматогонію розвиваються у вигляді

Гаметогенез у людини

Процес утворення статевих клітин називаєтьсягаметогенез. Він відбувається в статевих органах, гонадах. Гаметогенез має певні особливості, що залежать від статі організму, де відбувається мейоз. Формування чоловічих статевих клітин називаєтьсясперматогенез,жіночих – оогенезом.

Первинні статеві клітини виділяються із жовткового мішка на 27-й день розвитку ембріона і мігрують до місця, де утворюватимуться статеві органи. На 46-й день внутрішньоутробного розвитку гонади починають диференціюватися і стають або яєчниками або сім'яниками.

У цей період у чоловічих гонадах первинні статеві клітини стаютьсперматогоніями,які безперервно діляться шляхом мітозу аж до періоду статевої зрілості. Приблизно у 15-16 років сперматогонії починають вступати у мейоз. Попередньо вони збільшуються в розмірах, перетворюючись насперматоцити I порядку , що містять 46 подвоєних хромосом Сперматоцити I порядку вступають у перший поділ мейозу, який закінчуєтьсяосвітою сперматоцитів II порядку. Сперматоцити II порядку містять 23 хромосоми, що складаються з двох хроматид. Після другого поділу мейозу із сперматоцитів II порядку утворюютьсясперматіди , Що містять по 23 хромосоми. У сперматидах кожна хромосома має лише одну хроматиду. Сперматиди надалі набувають деяких структурних особливостей: змінюється стан клітинної оболонки, з'являються шийка і хвіст, які забезпечуватимуть рух клітини. Чоловіча статева клітина, що повністю сформувалася, отримала назвусперматозоїд.

Таким чином, в результаті сперматогенезу з однієїДиплоїдна сперматогонія формується чотири рівноцінних гаплоїдних сперматозоїда. Розподіл сперматогоніїв та утворення сперматозоїдів триває аж до згасання діяльності гонад у старості. За весь період статевої зрілості чоловічий організм продукує щонайменше 500 мільярдів гамет.

Процес дозрівання жіночих статевих клітин (оогенез) має особливості. Після первинного статевого диференціювання в жіночому організмі утворюютьсяоогонії , які зазнають кількох мітотичних поділів. Починаючи з другого місяця внутрішньоутробного розвитку жіночого плоду, рядоогоній вступають у перший поділ мейозу, перетворюючись наооцит I порядку. Розподіл ооцитів I порядку зупиняється відразу післядиплотени. На цій стадії мейоз у жіночих гонадах припиняється на 7 місяці внутрішньоутробного розвитку плода аж до періоду статевого дозрівання. Після народження дівчинки всі оогонії дегенерують. У період статевої зрілості зазвичай щомісяця один ооцит I порядку закінчує перший поділ мейозу, після якого утворюються дві різні клітини: одна велика, що містить майже всю цитоплазму від ооцитуІ порядку, - ооцит II порядку, і маленька, що фактично включає лише ядро ​​з 23 хромосомами, -перше полярне тільце.Потім ооцит II порядку вступає у друге поділ мейозу. Мейоз II порядку теж призводить до виникнення двох нерівних гаплоїдних клітин: великої |яйцеклітини, і маленької | другого полярного тільця.В оогенезі мейоз II порядку закінчується в моментзапліднення , Т. е. проникнення сперматозоїда в цитоплазму яйцеклітини.

Після проникнення сперматозоїда в яйцеклітину протягом кількох годин не відбувається злиття жіночого та чоловічого гаплоїдних наборів хромосом, хоча вони одразу оточуються загальною ядерною мембраною. Цей період є дуже чутливим до всіх зовнішніх шкідливих впливів. Після злиття жіночого та чоловічого наборів хромосом утворюється клітина, яка називаєтьсязиготою. Зигота починає ділитися шляхом звичайного мітозу, утворюється новий організм.

(статеві клітини), які об'єднуються під час статевого розмноження, щоб сформувати нову клітину, яка називається зиготою. Чоловічі гамети – сперма, а жіночі гамети – яйцеклітини. У насіннєвих рослин пилок є чоловічою спермою, що виробляє гаметофіт. Жіночі гамети (яйцеклітини) містяться усередині зав'язі рослини. У тварин гамети виробляються в чоловічих та жіночих. Сперматозоїди рухливі та мають довгий хвоподібний виріст, . Однак яйцеклітини не рухливі та відносно великі порівняно з чоловічою гаметою.

Освіта гамет

Гамети утворюються у вигляді клітинного поділу, званого . Цей процес двоетапного поділу виробляє чотири , які є гаплоїдними. містять лише один набір. Коли гаплоїдні чоловічі та жіночі гамети об'єднуються в процес, який називають заплідненням, вони утворюють зиготу. Зигота містить два набори хромосом.

Типи гамет

Одні чоловічі та жіночі гамети мають однаковий розмір і форму, тоді як інші відрізняються за розміром та формою. У деяких видів водоростей і чоловічі та жіночі майже ідентичні, і зазвичай однаково рухливі. Об'єднання цих типів гамет відоме як . У деяких організмах гамети мають різні розміри та форму, та їх злиття називають або гетерогамією. Вищі рослини, тварини, і навіть деякі види водоростей і грибів виявляють особливий тип анизогамії, званої . При оогамії жіноча гамета не рухлива і набагато більша, ніж чоловіча гамета.

Гамети та запліднення

Відбувається, коли чоловічі та жіночі гамети зливаються. У тварин організмів поєднання сперми та яйцеклітини відбувається у фалопієвих трубах жіночого репродуктивного тракту. Мільйони сперматозоїдів вивільняються під час статевого акту, які потрапляють із піхви до фалопієвих труб.

Сперма спеціально пристосована для запліднення яйцеклітини. Головна область має ковпачкове покриття, зване акросом, яке містить ферменти, що допомагають клітині сперми проникати у статеву залозу (зовнішнє покриття мембрани яєчних клітин). Після досягнення яйцеклітини сперматозоїдна головка зливається з яйцеклітиною. Проникнення крізь zona pellucida (оболонка навколо мембрани яйцеклітини) викликає викид речовин, що змінюють zona pellucida, і запобігає заплідненню яйцеклітини іншими сперматозоїдами. Цей процес має вирішальне значення, оскільки запліднення декількома клітинами сперми або поліспермія спричиняє зиготу з додатковими хромосомами. Це смертельно для зиготи.

Після запліднення два гаплоїдні гамети стають однією диплоїдною клітиною або зиготою. У людей це означає, що зигота матиме 23 пари загалом 46 хромосом. Зигота продовжить поділ за допомогою і в кінцевому підсумку дозрівати в організм, що повністю функціонує. успадкуванням статевих хромосом. Клітини сперми можуть мати один із двох типів статевих хромосом - X або Y. Яйцеклітина має тільки один тип статевих хромосом - Х. Якщо клітина сперми з Y-хромосомою запліднить яйцеклітину, то в результаті індивідуум буде чоловічої статі (XY). Якщо клітина сперми з X-хромосомою запліднить яйцеклітину, то в результаті індивідуум буде жіночої статі (XX).