Liblikõieliste taimede 13 000 liigist (550 perekonda) on mügarikke seni tuvastatud vaid 1300 liigil (243 perekonda). Nendest taimedest on üle 200 liigi põllumajandustaimed. Tänu sõlmedele omandavad liblikõielised taimed võime absorbeerida õhulämmastikku.

Bakterid, mis põhjustavad liblikõielistes sõlmede teket (mügarbakterid), kuuluvad perekonda Rhizobium. Need bakterid elavad mullas vabalt, kuid suudavad molekulaarset lämmastikku siduda vaid sümbioosis taimega. Taime-risoobiumi kompleks on näide tõelisest sümbioosist.

Sõlmebakteritele on iseloomulik hämmastav vormide mitmekesisus - polümorfism. Need võivad olla vardakujulised, ovaalsed, kokkide kujul (liikuvad ja liikumatud). Sõlmebakterid on mikroaerofiilid (arenevad vähese hapnikusisaldusega keskkonnas), kuid eelistavad aeroobseid tingimusi. Toitekeskkonnas kasutatakse süsinikuallikatena süsivesikuid ja orgaanilisi happeid ning lämmastikuallikatena erinevaid mineraalseid ja orgaanilisi lämmastikku sisaldavaid ühendeid. Sõlmebakteritel on range spetsiifilisus.

Sõlmebakterite juurekoesse tungimise kohta on mitmeid hüpoteese: 1) epidermise ja ajukoorekoe kahjustuse kaudu; 2) juurekarvade kaudu; 3) ainult läbi noore rakumembraani; 4) trüptofaanist β-indooläädikhappe sünteesi stimuleerimise tõttu, mis on alati olemas taimejuure eritistes; 5) tänu pektinolüütilisi ensüüme tootvatele kaasbakteritele.

Sõlmebakterite juurekoesse viimise protsess koosneb kahest faasist: 1) juurekarvade nakatumine; 2) sõlmede moodustumise protsess.

Enamasti moodustab sissetungiv rakk aktiivselt paljunedes nn nakkusniite ja liigub selliste niitide kujul taimekoesse. Nakkuslõngast väljuvad sõlmebakterid jätkavad peremeeskoes paljunemist. Kiiresti paljunevate mügarbakterite rakkudega täidetud taimerakud hakkavad kiiresti jagunema. Noore sõlme ühendamine liblikõielise taime juurega toimub tänu veresoonte-kiulistele kimpudele. Toimimisperioodil on sõlmed tavaliselt tihedad; Optimaalse aktiivsuse tekkimise ajaks omandavad sõlmed roosat värvi (tänu leghemoglobiini pigmendile). Ainult need bakterid, mis sisaldavad leghemoglobiini, on võimelised siduma lämmastikku.

Tegurid, mis määravad mügarbakterite sümbiootilise suhte liblikõieliste taimedega:

1. Niiskus – optimaalne õhuniiskus on 60-70% mulla koguniiskusmahust.

2. Temperatuur – erinevat tüüpi liblikõieliste taimede temperatuurinäitajad on erinevad; piir - 10 kuni 25-30 °C. Maksimaalset lämmastiku sidumist paljudel liblikõielistel taimedel täheldatakse temperatuuril 20–25 °C.

3. Pinnase reaktsioon – neutraalsed pH väärtused.

4. Kaunviljade varustamise aste lämmastiku, fosfori, kaaliumi, kaltsiumi, magneesiumi, väävli, raua ja mikroelementide mineraalsete ühendite saadaolevate vormidega.

5. Bioloogilised tegurid - risosfääri mikrofloora, putukad.

Juuresõlmed on levinud mitte ainult liblikõieliste taimede puhul. Erinevaid taimi on umbes 200 liiki, mis seovad lämmastikku sümbioosis mikroorganismidega, mis moodustavad nende juurtele (või lehtedele) mügarikke. Uuritud on mügarikke lepa, Tribulus (perekonnast Parifoliaceae) ja pilliroo juurtel. Mõlgusid leiti kapsa ja redise (ristõieliste perekond) juurtelt. Lehtedel olevad sõlmekesed moodustuvad fülosfääribakterite poolt, mis osalevad ka taimede lämmastikuga toitumises.

Nitragin on bakteriaalne väetis, mis koosneb mitmest mügarbakteri tüvest.

Allikas ---

Bogdanova, T.L. Bioloogia käsiraamat / T.L. Bogdanov [ja teised]. – K.: Naukova Dumka, 1985.- 585 lk.

Tolerantsus taimemaailmas ehk sümbioos uuel moel

Taimemaailmas on palju näiteid "sallivast" suhtumisest üksteisesse. Nii et vaarikad ja nõges, nisu ja rukkilill saavad üksteise kõrval hästi läbi. Paljude puittaimede juurestik on tihedas seoses mõne kõrgema seene seeneniidistikuga, moodustades mükoriisa. Üks õpikunäiteid sellistest suhetest on klassikaline sümbioos – liblikõieliste taimede suhe lämmastikku siduvate bakteritega. Sõbralik mügarbakterite liit kaunviljadega tekkis väga kaua aega tagasi, evolutsioonilise arengu käigus. Ja nüüd saame sellest rääkida juba kui täisväärtuslikust ökoloogilisest süsteemist. Peremeestaime ja sümbiontbakterite vahel toimub erinevate keemiliste ühendite – ainevahetusproduktide – vahetus. Samal ajal saavad mikroobid toitu (peamiselt suhkrut) ja energiat oma elutegevuseks, andes taimele vastutasuks lämmastikuühendeid ja füsioloogiliselt aktiivseid aineid, mis stimuleerivad selle kasvu ja arengut.

Liblikõielised taimed, tänu sümbioosile perekonna lämmastikku siduvate bakteritega Rhizobium rikastada mulda lämmastikuühenditega. Seda märkas esmakordselt Boussingault ja tõendeid lämmastiku sidumise kohta liblikõieliste taimedega sümbioosis elavate mikroobide poolt said Saksa teadlased Hellriegel ja Wilfarth aastatel 1886–1888. Võrreldes teravilja ja kaunviljade lämmastikuallikaid, leidsid nad, et erinevalt teraviljadest, mis saavad oma lämmastiku mulla mineraalidest, on kaunviljad võimelised siduma õhulämmastikku. Hellriegel selgitas seda liblikõieliste taimede võimet juurtel esinevate sõlmedega, mille arengut põhjustavad mikroorganismid. Saksa teadlase järeldus leidis kinnitust mitu aastat hiljem, kui Hollandi bakterioloogil Martin Beijerinckil õnnestus puhaskultuuris sõlmedest eraldada lämmastikku siduv mikroorganism. Seejärel demonstreeriti risoobia võimet nakatada kaunviljade juuri ja põhjustada nendele sõlmede moodustumist, milles tegelikult toimub lämmastiku sidumine.

Perekonna Rhizobium bakterid on aeroobsed gramnegatiivsed 0,7–1,8 mikroni pikkused vardad, mis elavad mullas ja taimede pinnal. Kui kaunviljad nakatuvad, tekitavad nad juurtele mugulakujulisi moodustisi.

Sõlmede moodustumine erinevatel taimeliikidel:

1

- asolla; 2 – astme sõlmed; ristik; wiki; 3 – sõlmekesed maapähkli juurtel; 4 – sõlmekesed lepajuurtel; 5 - nakkusniitide ilmnemine juurekarvades; 6 – liblikõieliste juurte karvade kõverdumine sõlmebakterite juuresolekul; 7 – bakterirakud lutserni sõlmedest; 8 – ristiku mügarbakterite bakteroid; 9 – sõlmebakterite rakud juuste pinnal; 10 - Azotobakter (jagunev rakk); 11 – lepa sõlmekude

Noor, liikuv mikroobirakk läheneb juurele, tuginedes kaunviljajuurest vabanevate spetsiifiliste ühendite gradiendile. Juurekarvade pinnal olev valk lektiin "tunneb ära" bakteriraku seina välispinnal oleva polüsahhariidi ja seondub sellega tihedalt. Taimede nakatumine toimub ainult noorte juurekarvade kaudu. Bakterid sisestatakse juuste päris lõppu või selle lähedale ja kasvavad selles vormis infektsiooni niit selle vundamendini. Seejärel tungivad sellised tselluloosi ümbrisega kaetud niidid läbi noorte epidermise rakkude õhukeste seinte juurekooresse. Olles siin kohanud üht ajukoore tetraploidset rakku, stimuleerib niit selle ja naaberdiploidsete rakkude jagunemist. Selle koe vohamise tulemusena tekivad sõlmed. Sõlmedes olevad bakterid paljunevad väga kiiresti ja moodustavad suuri ebakorrapärase kujuga rakke ( bakteroidid), mille maht võib olla 10–12 korda suurem kui vabalt elava risoobi maht. Bakteroidid paiknevad üksikult või rühmadena, ümbritsetuna membraaniga, taimerakkude tsütoplasmas. Bakteritega täidetud kude on punaka värvusega – see sisaldab hemoglobiiniga seotud pigmenti leghemoglobiini. Pigmendi moodustumine on sümbioosi spetsiifiline tulemus: proteesrühma (protoheemi) sünteesivad bakteroidid ja valgukomponenti taime osalusel. Molekulaarset lämmastikku fikseerivad ainult need sõlmed, mis sisaldavad leghemoglobiini. Lämmastiku sidumine toimub ainult bakteroidides ja 95% fikseeritud lämmastikust ammooniumioonide kujul läheb peremeestaime tsütoplasmasse.

Igal kaunviljade perekonnal on oma bakteriliigid (tüved), mis on saanud oma nime peremeestaime järgi. Näiteks, Rhizobium trifolii- ristiku mügarbakterid, Rh.lupini– lupiini mügarbakterid jne.

Sümbiootiline lämmastiku sidumine kaunviljajuure sõlmedes: 1 – sõlmedega hernejuur; 2 – sõlmed sektsioonis;
3 – bakteritega täidetud taimeraku ristlõige; 4 – taimerakkudes asuvad bakterid omandavad ebatavalise kuju; 5 – bakterite sissetoomine juurekarvade otste kaudu ja nakkusniitide kasv

Kaunviljad ei ole aga sugugi monopolistid produktiivsete sidemete loomisel lämmastikku siduvate mikroorganismidega. Seega võib tuntud puittaim lepp võistelda liblikõielistega olemasolevate lämmastikuühendite mullas akumuleerumise astme poolest ( Alnus). Temalt leiti ka sõlmekesi, mis on tihedad juurepõimikud, mis on harunenud nagu korallid ja on peatunud. Lepa mikrosümbiontideks on aga teised mikroorganismid – aktinomütseedid perekonnast Franckia. Lepajuurte sõlmede süsteemi nimetatakse analoogselt mükoriisaga aktinorhizae. Praegu on sarnast tüüpi seost katteseemnetaimede ja lämmastikku siduvate aktinomütseedide vahel kirjeldatud enam kui kahesaja liigi, enamasti puitunud liigi puhul. Ja seda nimekirja uuendatakse igal aastal. Huvitav on see, et kui risoobiaga sümbioosis on makrosümbiontideks ainult liblikõieliste sugukonda kuuluvad taimed, siis aktinomütseedide puhul on makrosümbiontide taimede perekondade loetelu ulatuslikum. Sümbioosid taimede, näiteks astelpaju aktinomütseetidega ( Hippophae), imeja ( Elaengnus), vahahein ( Myrica). Aktinohisaalsed taimed on levinud kogu maakeral, kuid enamik neist on koondunud parasvöötmesse, samas kui enamik kaunvilju eelistab soojemaid piirkondi. Selliste taimede osalusel võib lämmastiku kogunemine mulda ulatuda 150–300 kg-ni 1 hektari kohta aastas. Aktinohisa sümbioos avastati 19. sajandil, kuid aktinoriisa taimede kasulikkust inimese majandustegevuses märgati palju varem.

Sajandeid on leppa istutatud pinnase parandamiseks Inglismaal, Lõuna-Ameerikas, Hiinas ja isegi Alaskal. Skandinaavias kasutatakse selleks otstarbeks traditsiooniliselt astelpaju. Lepp parandab tänu aktinorhiza olemasolule männi, papli, kuuse, tamme ja tuha kasvu.

Puitunud sümbionttaimi saab laialdaselt kasutada muldade parandamiseks. Veehoidlate kallastele istutatud must ja hall lepp mitte ainult ei stabiliseeri neid, kaitstes mulda erosiooni eest, vaid rikastavad seda ka oluliselt lämmastikuga, mis omakorda stimuleerib sellele muru ilmumist.
Troopilistes maades istutatakse pinnase stabiliseerimiseks ja viljakuse suurendamiseks rannikuala kasuariina, India ookeani rannikul levinud troopiline taim. Muide, selle taime sõlmed koosnevad lahtisest kobarast paksenenud juurtest, millel on negatiivne geotroopne kasv.

Juba mainitud M. Beyerinck avastas 1925. aastal liblikõieliste sugukonda mittekuuluvate niidu rohttaimede juurtelt liblikõieliste mügarikutega sarnaseid moodustisi. Beijerincki poolt heinamaa juurtest eraldatud mikroorganismid kuulusid perekonda Spirilla - Spirillium lipoferum Beijerinckii. Sellele nähtusele lähema tähelepanu pööramiseks kulus aga ligi pool sajandit ja palju kogunenud faktimaterjali. 1938. aastal uuris vene teadlane V.N. Nogtev avastas niidu-rebasesaba juurtelt värtnakujulisi paksenemisi. Aastal 1972 M.Z. Magaviriani kirjeldas sõlmede esinemist paljudes Kaukaasias kasvavates taimedes. Need kuulusid peamiselt Asteraceae perekonda. Siberi piirkonda uurides uurisid mikrobioloogid I.L. Klevenskaja ja I.S. Rodnyuk avastas sõlmed enam kui saja taimeliigi juurtest enam kui 20 perekonnast. Enamik Siberi sümbionttaimedest olid üheidulehelised. Perekonna rohttaimedel Gunnera lehtedel olevad sõlmekesed on moodustatud perekonna lämmastikku siduvate bakterite poolt Nostoc.

Lõpuks peatume taimede ja mikroorganismide ebatavalise sümbioosi juhtumil. Aga kõigepealt natuke ajalugu. Nende tohutu hulga hulgas pole palju taimi, mida inimesed jumaldaksid. Selle au pälvis tagasihoidlik ja väliselt silmapaistmatu veesõnajalg Azolla ( Azolla).

Vietnami Thai Pinhi provintsis on väike küla nimega Lavan, kus on jumalanna Azollile pühendatud pagood. Legend räägib, et Lawani küla elanik, Vietnami talunaine Ba-Hen, tõi kord Azolla oma riisipõldudele. Ja ennäe, saak tema põllul kasvas mitu korda. Pärast talunaise surma hakati teda austama pühakuna ja riisisaaki suurendanud taime auks ehitati pagood. Azollat ​​hakati kasutama riisipõldude väetisena. Pärast 1945. aastat sai see põllumajanduspraktikas laialt levinud. Sõnajala ebatavalised omadused on seletatavad sellega, et ta suhtleb ka lämmastikku siduvate mikroobidega ning rikastab tänu sellele läheduses kasvavat riisi olemasoleva lämmastikuga.

Azolla sümbioosi mikroobidega ebatavaline olemus seisneb selles, et juurtele ei teki tavapäraseid mügarikke ega muid väljakasvu. Lämmastikku siduvaid mikroobe esindavad tsüanobakterid perekonnast Anabaena. Tsüanobakterid hõivavad õõnsuse sõnajala lehe alumisel küljel, selle aluse lähedal. Lehe kasvades ja sinivetikate paljunemisel õõnsus täitub ja sissepääsuauk kasvab kinni. Moodustub kamber, milles seejärel neeldub õhulämmastik, mis tungib vabalt läbi lehekoe.

Sageli leitakse Vietnami riisipõldudel Azolla pinnakate(A. pinnata). See vees elav sõnajalg on laialt levinud Austraalia, troopilise Aafrika ja Kagu-Aasia vetes. Seda iseloomustab ere punakaspruun värv. Selle Azolla liigi ja Anabena sümbioosis on lämmastiku sidumise võime muljetavaldav. Laboris koguneb sõnajalg kuni 7 mg puhast lämmastikku 1 g kuivmassi kohta päevas. Põllul toodab iga hektar, millel Azolla kasvab, kuni 1000 - 1400 kg lämmastikku aastas. Võrdluseks: kaunviljadest kõige saagikam, lutsern, jätab põllukihti mitte rohkem kui 400 kg lämmastikku 1 ha kohta. Nii kõrge tootlikkus on seletatav taime-mikroorganismi süsteemi põhimõtteliselt erinevate toimimismehhanismidega. Lämmastiku sidumine on väga energiamahukas protsess. Selle energiaallikaks kaunviljade-risoobiumi süsteemis on kaunviljade fotosünteesi saadused. Asolla-anabeeni süsteemis osalevad mõlemad komponendid võrdselt fotosünteesis, suurendades lämmastiku sidumiseks vajalikke energiavarusid. Oma lämmastiku kogumisvõime tõttu on Azolla hea valgutoit lemmikloomadele. See sisaldab kuni 20–25% valku taimede kuivmassist, mis on kaks korda rohkem kui teraviljakultuurides, ning kuni 35% süsivesikuid. Vietnamis kasvatatakse asollat ​​spetsiaalsetes reservuaarides, kogutakse seda kasvades ja söödetakse kariloomadele.

Riisisaagi suurendamiseks viiakse asolla üle riisipõldudele, mis on juba veega üle ujutatud ja istutatud noorte riisitaimedega. Vee pind kasvab kiiresti asollaga, mis mõne aja pärast, kuuma perioodi alguses, sureb, moodustades suure massi orgaanilist väetist. Sõnajala biomassi lagunemine pärast tema surma toimub nädala jooksul ja kuu aja pärast muutuvad eraldunud lämmastikuühendid taimedele kättesaadavaks. Samal ajal suureneb riisisaak 20%.

Akvaaristide seast võib leida Azolla pinnate sugulase. Azolla carolina(A. caroliniana) on tavaline akvaariumitaim. Seda tüüpi asolla on levinud Põhja- ja Lõuna-Ameerika troopikas ja subtroopikas ning seda leidub ka Lääne-Indias. Azolla carolina moodustab veepinnal kaunid ujuvad saared. Taim on väga õrn, haprad varred on kaetud ümarate lehtedega, mis on paigutatud paarikaupa kahvaturohelisest kuni punakaspruunini. See liik kasvab hästi väga ereda valgustusega troopilistes akvaariumides.

Kirjandus

Samsonov S.K. Liit mikroobidega. – M.: Teadmised, 1990.
Polevoy V.V. Taimede füsioloogia. – M.: Kõrgkool, 1989.
Ignatov V.V. Bioloogiline lämmastiku sidumine ja lämmastiku fikseerijad, 1989.

Suurtes kogustes ($72\%$), kuid see on neutraalne (taimede poolt imendumiseks absoluutselt kättesaamatu).

$10\%$ liblikõieliste sugukonna taimedest astuvad bakteritega sümbioosi (baktereid leiti ka kase perekonna lepa juurtelt).

Sõlmebakterid kuuluvad perekonda Rhizodium. Nende peamine omadus on võime siduda atmosfääriõhust molekulaarset lämmastikku ja sünteesida orgaanilisi lämmastikku sisaldavaid ühendeid. Need bakterid, astudes sümbioosi liblikõieliste taimedega, on võimelised moodustama nende juurtele mügarikke. Need muudavad lämmastikgaasi ühenditeks, mis on taimedele kergesti omastatavad, ja õitsvad taimed annavad omakorda toitaineid bakteritele. Seda tüüpi bakterid mängivad olulist rolli ka mulla lämmastikuga rikastamise protsessis.

Sõlmebakterite suurus on 0,3–3 dollarit mikronit. Neil on ümar kuju, limane konsistents ja need on läbipaistvad. Erinevalt teistest bakteritest ei moodusta nad eoseid, on võimelised liikuma ja vajavad normaalseks toimimiseks hapnikku.

Taime juurekarvadesse tunginud bakterid stimuleerivad juurerakkude intensiivset jagunemist, mille tulemusena moodustub sõlm. Bakterid ise arenevad nendes sõlmedes ja osalevad lämmastiku assimilatsiooni protsessis. Seal nad muunduvad, omandades hargnenud vormi - bakterioidi, mis neelab molekulaarset lämmastikku, nitraate, aminohappeid ja ammooniumisooli. Mono- ja disahhariidid, orgaanilised happed ja alkoholid toimivad mügarbakterite süsinikuallikatena.

Taimed varustavad baktereid ka elutähtsate orgaaniliste toitainetega. Sellel sümbioosi vormil on positiivne mõju mõlemale organismile - sümbiontidele:

• bakterid saavad võimaluse oma arengutsükli normaalselt läbida;
• taim areneb normaalselt, saades piisavas koguses kõige olulisemat mineraaltoitainet – lämmastikku.

Märkus 1

Sellist taimede toitumisallikat nimetatakse bioloogiliseks ja kaunvilju mulda rikastavaks põllukultuuriks (K.A. Timirjazevi järgi).

Erinevalt enamikust taimedest ei kurna kaunviljad mitte ainult mulda, vaid ka rikastavad seda lämmastikuühenditega. Rikastumine toimub liblikõieliste taimede (lupiin, hernes, sojaoad, ristik, lutsern, vikk, magus ristik) kasvatamisel ning nende juurte ja lehtede edasisel lagunemisel.

Pärast liblikõieliste taimede juurte suremist mügarbakterid ei sure, vaid juhivad saprofüütilist eluviisi.

Mügarbakterid on võimelised absorbeerima kuni $ 300 $ kg lämmastikku atmosfääriõhust $ 1 $ hektari liblikõieliste põllukultuuride kohta ja samal ajal jääb mulda veel üle $ 50 $ kg lämmastikku sisaldavaid ühendeid.

Märkus 2

Erinevatel bakterivormidel on spetsiifiline eelsoodumus areneda teatud kaunviljade esindajate juurtel: Rhizodium Leguminosarum - hernestel, ubadel, vikil; Rh. Meliloti - magusast ristikust, lutsernist; Rh. Japonicum - sojaubades; Rh. Trifolium - ristikul.

Bakterite ja kaunviljade sümbioosi tähtsus ja väljavaated

Seda tüüpi sümbioos on looduses ja eriti taimede kasvatamise ajal väga oluline, kuna see tagab neile suurenenud toiteväärtuse ja tootlikkuse ning samal ajal - uuendab mulda ja suurendab selle viljakust.

Liblikõielised taimed on kaasaegse alternatiivse põlluharimise aluseks – ilma väetisi kasutamata või väikeste annustega.

K.A. Timirjazev märkis, et liblikõielised taimed on tunginud kõikjale, kuhu levinud põllumajanduskontseptsioonid ulatuvad. Kuid vaevalt on ajaloos palju avastusi, mis oleksid inimkonnale nii kasulikud kui ristiku ja üldiselt kaunviljade kasutamine külvikorras, et põllumajanduse tootlikkust nii järsult tõsta.

Liblikõielisi taimi kasvatatakse tänapäeval laialdaselt kogu maailmas. Nende tähtsus on suur ja jääb selleks ning isegi suureneb, kuna need on keskkonna- ja majandusliku (praktiliselt vaba) lämmastiku allikad.

21. sajandil mineraalväetiste (neist olulisemad on lämmastik) tootmise kõrgelt arenenud tehnoloogiatega pärineb kuni kaks kolmandikku maailma põllumajanduses kasutatavast lämmastikust bioloogilistest allikatest, peamiselt tänu kaunviljadele ja nende sümbiontidele - lämmastikku fikseerivad mügarbakterid . Just sõlmedes toimub sümbioosi jaoks kõige olulisem biokeemiline reaktsioon: molekulaarse lämmastiku redutseerimine õhus nitraatideks ja seejärel ammooniumiks.

Kasutades sümbiontbakterite ja taimede vaheliste suhete kaasaegsete uuringute tulemusi, on mikrobioloogid pakkunud välja olulise ülesande tulevikuks – leida viise, kuidas luua kooslusi, et parandada taimede mineraalset toitumist bioloogilise lämmastikuga. See sümbioos on süsteem, millel on erinevad vastasmõjud, millest enamik on seotud organismide geneetilise plastilisuse suurenemisega, mis võib viia isegi põhimõtteliselt uute eluvormide tekkeni. Sümbioos annab loodusele sellise võimaluse ja see on uue kaasaegse sümbioosiõpetuse oluline osa.

Märkus 3

Mõlmabakterite arvukuse ja vastavalt ka kaunviljade saagikuse suurendamiseks lisatakse külvamisel mulda spetsiaalset bakteriaalset ainet - nitragiini (seemned on kunstlikult nakatatud mügarbakteritega.

Kirill Sysoev

Kaldunud kätega ei hakka kunagi igav!

Esimesed mullabakterid, mida inimkond märkas, olid mügarbakterid. 13 tuhandest taimest moodustab sõlme umbes 1300, põllumajanduses kasutatakse neid 200. Kõigil neil on õhulämmastiku sidumise funktsioon. Mullas settivad ja paljunevad mikroorganismid - sümbiontid - sõlmele, asendades väetisi.

Mis on sõlmebakterid

Rohkem kui 2 tuhat aastat tagasi märkasid põllumehed, et vaesed, vaesed pinnased andsid pärast kaunviljade kasvatamist saaki. Järgmised katsed saladust paljastada olid 1838. aastal: J.-B. Boussingault otsustas, et kaunviljade lehed fikseerivad lämmastiku, kuid katsed ebasoodsa veekeskkonnaga seda ei kinnitanud. 1901. aastal avastati Azotobacter chroococcum (6 liiki perekonnast Azotobacter). Esimene maabakteritel põhinev ravim Nitragin loodi 1897. aastal.

Kõik sõlmebakterid on mikroaerofiilid. Neid iseloomustab vardakujuline/ovaalne kuju. Rhizobium (Rhizobiales) on klassifitseeritud kui võimeline muutma lämmastiku gaasilise vormi lahustuvaks vormiks, mida taimed omastavad. Andmed:

1. Vastavalt sellele, mil määral mikroorganismid põllukultuuri mõjutavad, jaotatakse need aktiivseteks (rikastavad mulda tõhusalt), mitteaktiivseteks ja mitteaktiivseteks (ebaefektiivseteks).
2. Kui niiskust pole, siis nad ei paljune, nii et kuivas kliimas viiakse spetsiaalselt nakatunud taimed sügavamale pinnasesse.
3. Optimaalne temperatuur kõigi lämmastikku siduvate esindajate paljunemiseks on 20-30°C, kuid kasv jätkub 0-35°C juures. Parim keskkond (pH) on neutraalne, umbes 6,5-7,1, kuid happeline keskkond põhjustab kolooniate surma.
4. Tänu Moskva Põllumajandusakadeemia katsetele selgus, et isegi “doonorite” puudumisel ei lahku bakterimaterjal mullast kuni 50 aastat.
5. Mikroorganismid suudavad ellu jääda isegi aatomiplahvatuse järgsetes tingimustes, taluvad gamma- ja ultraviolettkiirgust, päikesekiirgust, kuid ei suuda elada kõrgel temperatuuril.
6. Mikroorganismidel on juurte arengus maksimaalne tähtsus.

Sõlmebakterite roll looduses

Lisaks õhulämmastiku fikseerimisele on mügarbakterite roll looduses väga suur. Paljunemisprotsessis osalevad nad vitamiinide, looduslike antibiootikumide sünteesis ning aitavad kaasa esmalt juure ja seejärel pealsete arengule. Kasu seisneb selles, et lämmastikku siduvat tüüpi mullabakterid, mis on tingitud sümbioosist taimedega:

• on osa aineringest - lämmastik;
• sünteesida fütohormoone, stimuleerides taimede kasvu;
• saab kasutada raskmetallidega saastunud muldade isepuhastusmeetodina mineraliseerivate tegurite mõjul (looduslik/ettevõte);
• lagundavad mõned kloori sisaldavad ühendid.

Liblikõielised taimed ja mügarbakterid

• kudede kahjustuse kaudu;
• tungimine läbi juurekarvade;
• tungimine läbi noorte juuretippude;
• tänu kaasbakteritele.

Perekonna Rhizobium sümbiootilised bakterid, tunginud juure, liiguvad selle koesse, läbides rühmade või üksikute rakkudena kergesti rakkudevahelist ruumi (nagu lupiinil). Sagedamini moodustavad rakud paljunemisel nakkusniite (kiud, kolooniad). Nende arv varieerub sõltuvalt taime tüübist. Sageli on levinud infektsiooni niidid, mis moodustavad ühe sõlme.

Lämmastiku sidumine bakterite poolt

Bakterite lämmastiku sidumise väärtus on tohutu: see mitte ainult ei taasta mulda, vaid võimaldab ka rikkalikumat saaki kui huumus- või keemiliste väetistega. Aine ja lämmastikufiksaatori vahel on koostoime:

• Azotobakteris (“autonoomne”, ei vaja taime olemasolu) - ensüümide toimel rakus oleva hapniku tõttu;
• Rhizobiumis (sõlmebakterid) - ainult magneesiumi, väävli, raua juuresolekul.

Lämmastikku siduvad taimed

Liigid, milleks lämmastikku siduvad bakterid jagunevad, on rühmitatud taimede kaupa. Põllumajanduses võetakse arvesse, et kaunviljad pole ainsad looduslike väetiste “peremehed”, mis aitavad õhulämmastikku omastada. Muud atraktiivsed lämmastikku siduvad taimed on järgmised:

• magus ristik;
• lutsern;
• ristik;
• oad, herned (mitte ainult toiduherned, vaid ka lehmaherned), vikk, portselan;
• lupiin ja seradella.

Perekonna Rhizobium organisme iseloomustab polümorfism, see tähendab, et bakterite vormid on väga mitmekesised. Need mikroorganismid võivad olla liikuvad või liikumatud, kooki või varda kujulised, niitjad, ovaalsed. Kõige sagedamini on noortel prokarüootidel vardakujuline kuju, mis muutub koos kasvu ja vanusega toitainete kogunemise ja immobiliseerimise tõttu. Mikroorganism läbib oma elus mitu etappi, mida saab hinnata välimuse järgi. Esialgu on see varda kujuga, seejärel nn "vööga varras" (seal on rasvade lisanditega vööd) ja lõpuks bakteriood - ebakorrapärase kujuga suur, liikumatu rakk.

Sõlmebakteritel on spetsiifilisus, st nad on võimelised ainult sisse elama

teatud taimerühm või -liik. See mikroorganismide omadus tekkis geneetiliselt. Oluline on ka efektiivsus – võime akumuleerida oma peremeestaime jaoks piisavas koguses õhulämmastikku. See omadus ei ole püsiv ja võib elutingimuste tõttu muutuda.

Puudub üksmeel selle kohta, kuidas mügarbakterid juure sisenevad, kuid nende tungimise mehhanismi kohta on mitmeid hüpoteese. Seega usuvad mõned teadlased, et prokarüootid tungivad juurtesse selle kudede kahjustuse kaudu, teised aga räägivad tungimisest juurekarvade kaudu. Samuti on olemas auksiini hüpotees – oletus satelliitrakkudest, mis aitavad bakteritel juurerakkudesse tungida.

Tungimine ise toimub kahes faasis: esiteks juurekarvade nakatumine, seejärel sõlmede moodustumine. Faaside kestus on erinev ja sõltub konkreetsest taimeliigist.

Lämmastikku siduvate bakterite tähtsus on põllumajanduse jaoks suur, kuna just need organismid võivad suurendada põllukultuuride saaki. Nendest mikroorganismidest valmistatakse segu, mida kasutatakse kaunviljade seemnete töötlemiseks, mis soodustab juurte kiiremat nakatumist. Erinevad liigid, istutades isegi kehvale pinnasele, ei vaja täiendavat lämmastikväetist. Nii muudab 1 hektar mügarbakteritega “töötavaid” kaunvilju aasta jooksul 100-400 kg lämmastikku seotud olekusse.

Seega on mügarbakterid sümbiootilised organismid, mis on väga olulised mitte ainult taime elus, vaid ka